Među insektima, najkompleksniji oblici ponašanja primjećuju se kod javnih insekata. Organizacija njihovih zajednica temelji se na odnosu i suradnji njegovih članova koji žive u jednoj koloniji i zauzimaju jedno ili drugo gnijezdo. Zaista društveni insekti, takozvani eusocijalni insekti, pripadaju dva reda. To su sve termiti (Isoptera) i specijalizovani predstavnici Hymenoptera. sve mrave i neke od najviše organizovanih osa i pčela.
Eusocijalno ponašanje karakterišu tri glavne karakteristike.
- u koloniji ove vrste pojedinci se kombiniraju da bi se brinuli o potomstvu,
- dužnosti u koloniji raspodjeljuju se između posebnih grupa pojedinaca,
- životni ciklusi pojedinaca najmanje dvije generacije se preklapaju, tako da mlađa generacija dio svog života provodi s roditeljskom generacijom.
Za predsocijalne (presocijalne) nivoe organizacije insekata karakteristično je samo jedno ili dva od ova tri obilježja.
Kolonije eusocijalnih insekata karakteriše i visok nivo reprodukcije. Broj jedinki u koloniji kreće se od manje od 100 do mnogo miliona u različitim vrstama i skupinama insekata (Sl. 6.25, 6.26). Kolonija jedne od vrsta afričkih mrava može imati do 22 miliona radnih jedinki. Na primjer, neki od vrlo visoko organiziranih mrava Myrmica rubra, u koloniji postoji jedna maternica ("kraljica"), koja živi nekoliko godina, polažući jaja i pružajući potomstvo za celu koloniju, a sve sterilne nereproduktivne ženke opskrbljuju je hranom. Neproduktivni pojedinci obavljaju mnoge funkcije u koloniji.
Obično su predstavljeni različitim morfološkim tipovima, ili kastama. Najmanji pojedinci - radnici, veći - vojnici ili veliki radnici. Radnici su angažirani na prikupljanju stočne hrane, gniježđenju, brizi o potomstvu. Vojnici štite gnijezda i mjesta za skladištenje tekuće hrane. Neproduktivne jedinke žive relativno kratkotrajno, a maternica bi trebala nesmetano odlagati jaja kako bi se osiguralo da je kolonija u trenutku sazrijevanja dovoljne veličine. Pored ovih društvenih skupina, postoji još jedna grupa koju čine mužjaci. Ne obavljaju nikakav posao, imaju samo neke društvene funkcije (na primjer, briga o drugim pojedincima) i čekaju let parenja kako bi impregnirali ženke. Ženke djevice razvijaju se iz potomstva ženskog proizvođača. Nakon sezone parenja svaka mlada ženka osniva svoju novu koloniju, grade gnijezdo i brinu se za potomstvo. Kad kolonija postane zrela, neproduktivne jedinke brinu o potomstvu i drugim funkcijama.
Evolucijski prethodnici eusocijalnog nivoa organizacije insekata bile su dvije linije razvoja društvenih odnosa - parasocijalni i subsocijalni (Sl. 6.27). Sa samotnim (nesocijalnim) načinom života ne postoji briga za potomstvo, ne postoje posebne kaštele za uzgoj i međusobno preklapanje uzastopnih generacija. Uz parasocijalnu organizaciju koja je karakteristična za pčele porodice Halictidae, odrasli pojedinci koji pripadaju istoj generaciji, u jednoj ili drugoj mjeri, pomažu jedni drugima. Pozvan je najniži nivo organizacije ovog tipa komunalni. U zajednicama koje pripadaju ovom nivou odrasli pojedinci se ujedinjuju da grade gnijezdo, ali potomstvo se odgaja odvojeno.
Na zajedničkom nivou razvoja nalazi se nekoliko vrsta pčela iz porodice Halictidae. Otprilike 50 ženki iste vrste nastanjuju gnijezdo ispod zemlje. Svaka pčela kopa svoje bočne tunele ili ćelije, u koje svaki odlaže jedno jaje, postavlja zalihu hrane i zatim je zapečati. Na sljedećem nivou parasocijalne linije - kvazi-socijalni - briga o potomstvu je javne prirode, ali svaka ženka odlaže jaja u neko određeno vrijeme. Na sledećem hemisocijalni, pojavljuje se kasta radnika koja se sastoji od neplodnih pojedinaca kolonije. Sljedeći nivo organizacije je već eusocijalništo se postiže kada životni vijek jedne generacije hemisocijalne kolonije postane toliko velik da dvije ili više uzastopnih generacija žive istovremeno i zajedno sudjeluju u životu kolonije.
Evolucijski niz subsocijalne države, što vodi stvaranju eusocijalne razine organizacije insekata, predstavljaju mravi, termiti, socijalne osi i nekoliko skupina društvenih pčela. Budući da su sve žive mravi i termiti uključeni eusocijalni nivo društvena organizacija, dosljedan razvoj subsocijalnih odnosa proučavan je na osi i nekim pčelama. U ovoj liniji razvoja dolazi do povećanja veza između roditelja i potomaka. Sa samotnim načinom života i na primitivnom subsocijalnom nivou, ženka se neko vrijeme brine za polaganje koje je ona postavila, ali ne čeka na izlijevanje maloljetnika. Na intermedijarni prvi subsocijalni U stadiju ženka ostaje s mladim jedinkama dok ne sazriju. Na srednjem drugi subsocijalni nivo odrasli mladi pojedinci pomažu roditeljima u odgajanju novog potomstva. Saradnja se primjećuje između majke i djece, ali ne i između kćeri. Sljedeća faza je pojava posebnih grupa pojedinaca, radnika, koji su stalni pomoćnici u odgoju nove generacije, to je eusocijalni nivo.
Specijalizacija u kolonijama euzocijalnih insekata ide na dva načina. Prvo je povećati broj i stepen specijalizacije za kate radnika. Izvor sve veće diferencijacije radnih kast su stalne morfološke promjene koje su kod različitih jedinki različite, što rezultira različitim morfološkim tipovima. Na primjer, dobro hranjeni radnički mravi razvijaju veliku glavu i čeljust, što im omogućava da se presele u kasu vojnika. Međutim, kao rezultat brojnih morfoloških promjena jedne jedinke, on može pripadati više od jedne kasta tijekom života. Kod mrava Myrmica scabrinodis radnici u prvoj sezoni svoje aktivnosti nakon maštovitog molitve sudjeluju u udvaranju mladih, u sljedećoj sezoni postaju građevinari, pa čak i kasnije - krmivci. Ova promjena funkcije najbolje se razvija kod pčela s medom.
Drugi način specijalizacije za eusocijalne insekte je razvoj komunikacije među pojedincima u koloniji, tako da aktivnost mnogih pojedinaca koji je obitavaju postaje koordinirana. Komunikacija je, kako je već napomenuto u ovom poglavlju, najrazvijenija među društvenim insektima. Kod eusocijalnih insekata široko se razvija hemijska komunikacija, uključujući oslobađanje i percepciju hemikalija. U manjoj mjeri, ali i prilično dobro razvijena akustična komunikacija, kojoj pripadaju cvrkutanje, kuckanje i drugi signali. Razmjena tečnih feromona koji suzbijaju diferencijaciju kasta jedan je od mnogih nevjerovatnih pojava opaženih u kolonijama insekata.
Raznolikost signala koji čine komunikacijski sustav insekata odgovara različitim reakcijama u ponašanju: anksioznost, privlačnost i stvaranje grozdova, traženje novih izvora hrane ili mjesta za gnijezdo, udvaranje, trofalaksa (razmjena između pojedinaca oralnim ili analnim izlučevinama tekućina), prijenos čestica hrane drugim pojedincima, skupina interakcija koja ili povećava ili slabi pojedinu aktivnost, identifikaciju i prepoznavanje partnera u gnijezdu i članovima njihove kaste, određivanje kastova, izraženo kao za inhibiciju ili za stimulaciju njihove diferencijacije.
6.25. Kolonija primitivnog australijskog buldoga mrava (Myrmecia gulosa), gradeći gnijezdo u zemlji
A. Uterus (kraljica). B. Muško. B. Radnik koji nudi hranu za ličinke. Gospodine Cocoons sa štenadima.
6.26. Termite gnijezdo Amitermes hastatus
A. Gornja ćelija sa uzgojnim nimfama. B. Srednja ćelija s kraljicom - osnivačicom gnijezda, mužjakom pokraj nje i brojnim radnim jedinkama. B. Donja ćelija sa vojnicima i nimfama iz koje vojnici evoluiraju.
6.27. Dvije linije razvoja eusocijalne organizacije kod javnih insekata - parasocijalnih i subsocijalnih
Imunitet insekata - Općenito
Zaštita insekata od patogena infekcije pruža se i prisutnošću snažnog himinoznog pokrivača, koji služi kao prepreka patogenu infekcije, te prisustvom humoralnog i staničnog imuniteta. Najnovija istraživanja pokazuju da insekti posjeduju ne samo urođeni imunitet, već i stečeni imunitet i imunološku memoriju.
Imunitet ćelija insekata
Ćelijski imunitet insekata štiti insekta od patogena putem fagocitoze, inkapsulacije i sinteze melanina i njegovih derivata, koji su toksični za bakterijske ćelije. Svi ovi procesi nastaju uslijed rada tri vrste ćelija: plazmocita, lamelocita i sintetiziranje ćelija fenoksidaze (kristalne stanice). U odraslom insektu prisutni su samo larvni plazmociti, jer insekt tokom metamorfoze gubi limfne žlijezde, a u odraslom insektu imunokompetentne stanice se više ne proizvode. U larvi insekata zastupljene su sve vrste imunokompetentnih ćelija, međutim, većinu ove populacije čine plazmatociti. Stanice koje sintetišu fenol oksidazu čine samo 5% ukupne populacije hemocita. Lammelociti se pojavljuju u hemolimfi ličinki insekata samo kada su zaraženi velikim parazitom, s čime se plazmaciti ne mogu nositi. Fagocitoza se vrši kada je plazmatocit prepoznat od strane nekog drugog ili promijenjen. Na primjer, fosfolipidi koji sadrže fosfatidilserin nalaze se na površini ćelije u stanju apoptoze. Plasmatociti ih prepoznaju pomoću specifičnih receptora i provode fagocitozu. Ako je strani agent koji ulazi u tijelo insekta prevelik, tada se u populaciji hemocita pojavljuju lamelociti - stanice koje sudjeluju u procesu inkapsulacije. Tako parazitske osi polažu jaja u hemocelu ličinki Drosophila, koje napadaju lamelociti. Lamelociti se pričvršćuju na površinu jajeta i takođe formiraju kontakte između sebe, tvoreći višeslojnu kapsulu koja okružuje jaje parazita i izolira ga iz domaćeg okruženja domaćina. Zauzvrat, stanice koje sintetišu fenol oksidazu sposobne su katalizirati oksidaciju fenola u kinone koji, kada se polimeriziraju, stvaraju melanin toksičan za mikroorganizme. Dakle, kao i kod sisara, jedan od ključnih procesa ćelijskog imuniteta kod insekata je fagocitoza koju provode plazmatociti. S druge strane, za razliku od sisara, insekti su u stanju da zatvore potencijalnu prijetnju u kapsulu koja se nakon toga nigdje ne uklanja i ostaje u tijelu insekta.
Humorni imunitet insekata
Kada imunokompetentne stanice insekata stupaju u interakciju s molekularnim uzorcima na površini mikroba, aktiviraju se odgovarajući receptori i aktiviraju se kaskade signala, što dovodi do aktiviranja transkripcije brojnih antimikrobnih gena i do sinteze proteina koji djeluju kao antimikrobna sredstva. Kod insekata se najbolje proučavaju dva puta za prenos signala. Ovo je put putarine pokrenut interakcijom receptora s gljivicama i gram-pozitivnim bakterijama (tačnije njihovim peptidoglikanom) i Imd-ovim putem pokrenut interakcijom receptora s peptidoglikanom gram-negativnih bakterija. Kao rezultat pokretanja oba puta aktivira se niz intracelularnih kinaza, a signal primljenog o patogenu prenosi se u jezgru. Aktivacija faktora nuklearne transkripcije IkB u slučaju prenosa signala kroz signalnu kaskadu Toll dovodi do kretanja IkB u jezgro i do transkripcije antimikrobnih gena.
Proizvodi za transkripciju gena protiv insekata
Kao odgovor na infekciju Drosophilom, organizam masti i hemociti sintetišu kratke antimikrobne peptide. Neki od njih djeluju na gram-negativne bakterije poput diptericina, drugi na gram-pozitivne bakterije poput defenzina i gljivične bakterije poput infekcije drosomicinom. Kod insekata je već okarakterizirano 8 klasa antimikrobnih peptida, vjerovatno mnogo više. Uz to, antimikrobni peptidi samo su jedan dio odgovora insekta na invaziju patogena. U Drosophili su identifikovana 543 gena čija je transkripcija pojačana kao odgovor na infekciju. Produkti ekspresije ovih gena bili su poznati antimikrobni peptidi, oko 25 nepoznatih peptida, proteina uključenih u prepoznavanje molekularnih uzoraka na površini patogena i u fagocitozi, kao i proteina uključenih u proizvodnju reaktivnih kisikovih vrsta.
DSCAM protein i stečen imunološki odgovor insekata
Da biste precizno prepoznali bilo koju infekciju koja je ušla u organizam, uključujući i onu s kojom se nikada ranije nismo susreli, morate imati mnogo različitih proteina koji se selektivno vežu na strane materije. Kralježnjaci rješavaju problem s prepoznavanjem nekoga drugog koji se još nije morao baviti proizvodnjom stotina hiljada inačica antitijela. Donedavno se vjerovalo da insekti nemaju analogna antitijela i da je u insektima moguć samo urođeni imuni odgovor. Međutim, nedavna istraživanja pokazala su da možda DSCAM genski proizvodi mogu biti uključeni u stvaranje stečenog imunološkog odgovora kod insekata. DSCAM gen pripada naddružini imunoglobulina, a u insektima je odgovoran za regulaciju rasta aksona. DSCAM sadrži 21 egzon, a 4, 6, 10 egzona predstavljeni su u 14, 30, 38 kopija, respektivno. Kao rezultat alternativnog spajanja, može se sintetizirati 15 960 različitih proteina receptora. Eksperimenti na komarcima protiv malarije pokazali su da umjetno blokiranje gena DSCAM dovodi do smanjenja sposobnosti komaraca da se odupire infekcijama, a bakterije se počinju razmnožavati u njegovom hemolimfi. Osim toga, varijante spajanja DSCAM-a imaju povećani afinitet prema površini patogena kao odgovor na koji su sintetizirani. Dakle, raznolikost DSCAM-a sugerira da oni igraju istu ulogu u insektima kao antitijela u kralježnjaka.
Što je veći broj jedinki u koloni društvenih pčela i mrava, slabiji je njihov imunitet.
Biolozi sa Univerziteta u Severnoj Karolini (SAD) otkrili su da javni insekti koji žive u brojnim kolonijama imaju slabiji imunološki odgovor na strane podražaje od svojih primitivnih društvenih (koji žive u malim grupama) srodnika. Naučnici vjeruju da socijalni insekti vjerovatno imaju neke ne baš jasne alternativne mehanizme koji inhibiraju širenje bolesti, čak i pored smanjenog imuniteta. Rad je objavljen u časopisu. Biology Letters.
Ukupno su proučavane reakcije 11 vrsta insekata, kao socijalnih - pčela (Apis mellifera), termiti (Zootermopsis nevadensis)mravljevi mravi (Camponotus castaneus), kao i nesocijalno - žive same pčele, osi i žohari.
Da bi provjerili aktivnost svog imuniteta, autori rada pokušali su kod eksperimentalnih ispitanika izazvati imuni odgovor. Da bi to učinili, pomoću sonde uvedene u tijelo anesteziranih člankonožaca obloženih lipopolisaharidima mikronskim nitima najlona dužine tri milimetra.U prirodi su lipopolisaharidi glavni sastojak stanične stijenke gram-negativnih bakterija, pa imunitet većine organizama uzima takve formacije kao infektivne agense i počinje ih napadati. Nakon četverosatnog inkubacije, sonda s najlonskim navojem povukla se natrag i njena boja je fotografirana.
Činjenica je da imunološki sistem insekata aktivno koristi enkapsulaciju za borbu protiv infekcija: okružuje strano tijelo „zidom“ hemocita (udaljeni analozi ljudskih krvnih zrnaca i limfocita). Što je više hemocita bilo u niti, više melanina je bilo na njemu i tamnija je bila boja nakon eksperimenta.
Pokazalo se da između javnih i samotnih insekata nema upečatljivih razlika u imunološkim odgovorima. Ali unutar grupe društvenih insekata, imuni odgovor je bio slabiji nego u velikim kolonijama u kojima su živjeli. Dakle, potisnuti imunitet primjećen je kod medonosnih pčela sa njihovim velikim košnicama, a kod zemaljskih pčela (Halictus ligatus), čije kolonije imaju mnogo manje stanovnika, imuni odgovor je bio znatno jači.
Trenutno se u naučnoj zajednici vodi rasprava o tome kako se točno javni insekti nose s prijetnjom epidemije. Obično žive stvari izbjegavaju velike nakupine svoje vrste, jer na takvim mjestima postoji veća vjerovatnoća da se zaraze zaraznom bolešću. Slični procesi lako se mogu ilustrirati primjerom ljudi koji još uvijek nisu poznavali velike epidemije u neolitiku, ali koji su do željeznog doba često gubili većinu stanovništva određenog lokaliteta od njih.
Do sada su postavljena dva gledišta kako točno pčele, mravi i slični insekti izbjegavaju velike demografske gubitke od infekcija. Prema prvom, oni jednostavno posjeduju izuzetno jak imunitet, koji se oštro ističe na pozadini koja je normalna za insekte. Druga hipoteza tvrdi da je imunitet normalan, ali socijalni insekti su razvili mehanizme koji smanjuju rizik od infekcije ili prenošenja, na primjer, pojačanu higijenu. Treba napomenuti da se ista medena pčela redovno čisti, a ako ima mirise, možda je neće pustiti u košnicu rodbina.
