ANTEDON SJEVERNI ATLANTIC (Antedon petasus) Poznati francuski istraživač Gislen promatrao je kako gladni anhedoni sjede s raširenim gredama, ispravljenim pinnulama i potpuno ispravljenim ambulakularnim nogama. Čim je hrana dospjela u akvarij, morski ljiljan je postao aktivan: obično su se otvorili ambulakralni žljebovi, usta su prije toga postala okrugla, noge ambulakra sagnute u brazdu i bacile hranu koja je pala na njih. Čim su čestice hrane i mali organizmi upali u brazdu, odmah su se počeli omotavati ljepljivom sluzi koju izlučuju žljezdane stanice žlijezde, te su je zajedno s njom, zahvaljujući pokretu cilija, usmjeravali duž brazda u usta. Gislen je otkrila da u interambulakrau anhedonskog oralnog diska postoji i obrnuti protok sluzi usmjeren prema ivicama diska. Zahvaljujući ovoj struji, ostaci hrane ispuštaju se i disk čisti od nečistoća. Analiza hrane pokazala je da se sastoji od mješavine detritusa, planktona i malih bentoških organizama. Ovaj morski ljiljan nalazi se uz obalu Norveške, Islanda i Velike Britanije na dubinama od 20 do 325 m. Za razliku od drugih usko povezanih vrsta, A. petasus odlaže jaja direktno u vodu bez da ih pričvrsti na zdjelice ruku, kao što to čine, na primjer, mediteranski anhedon (A. med Mediterraneana) i jadranski anhedon (A. adriatica). Kod ovih vrsta reprodukcija počinje u proljeće ili ljeto, ovisno o staništu, oplođena jajašca se odvajaju sluzi iz ženskih pinkula, gdje se nalaze oko 5 dana. Potpuno razvijena ličinka sa pet cilijarnih vrpci izlijeva se iz jajeta.
Opis:
Ovim redoslijedom obuhvaćeno je svih 560 vrsta beskućinskih mora l i l i y. Kimatulide vode slobodan način života, plivaju ili puze, držeći površinu usta uvijek uspravnom. Ako dio komatodelija ustima okrenete prema supstratu, onda on opet brzo zauzima ispravan položaj. Većina komatulida neprestano se odvaja od oslonca i pliva neko vrijeme, graciozno podižući i spuštajući jedne ili druge zrake. Prilikom plivanja, pojedinci s više snopa koriste naizmenično različite sekcije zraka, sa svim rukama koje sudjeluju u pokretu. Komatulidi se kreću brzinom od oko 5 m / min, praveći oko 100 udara zraka, ali mogu plivati samo na maloj udaljenosti. Njihovo kupanje u prirodi pulsira, odnosno plivaju zaustavljanjem, kako se brzo umaraju i odmore. Vjeruje se da komatodi u jednom trenutku plivaju ne više od 3 m. Nakon odmora plivaju ponovo dok ne nađu pogodno mjesto za vezanost. Komatulidi su pričvršćeni na supstrat uz pomoć cirkusa, čiji broj, izgled, dužina i priroda vrlo ovise o staništu različitih vrsta. Na primjer, komatulidi koji žive na mekim silcima imaju duge, gotovo ravne kružnice koje mogu pokriti velika prostranstva tla i pružiti dobro „sidrište“. Suprotno tome, morski ljiljanci, koji žive na tvrdim tlima, opremljeni su kratkim, snažno zakrivljenim kružnicama, čvrsto pokrivajući kamenje ili druge tvrde predmete. U pokretu većine komatodenata cir ne sudjeluju.
Samo je nekoliko komadilija ravnodušno prema svjetlu, na primjer Tropiomelra carinata. Značajan dio vrsta voli da živi u zasjenjenim mjestima i izbjegava izravnu sunčevu svjetlost. Ako se kamen okrene prema svjetlu sa strane na koju su pričvršćeni komadi, tada se oni prilično brzo kreću ka njegovom zasjenjenom dijelu.
Najopsežnija porodica predmetnog reda - porodica antedonida (Antedonidae) - obuhvata preko 130 vrsta iz 46 rodova. Anthedonidi se nalaze svuda, od primorja do dubine od 6000 m, a veoma su česti u umjerenoj zoni. Među njima prevladavaju jedinke sa 10 zraka, dok su jedinke s više snopa vrlo rijetke. Vrlo poznati i prije opsežni rod Ashpedona (Antedon) sada uključuje samo 7 europskih vrsta. Sve su vrste ovog roda vrlo bliske jedna drugoj i razlikuju se uglavnom po prirodi zraka, dužini i debljini cirra i piniula.
U Atlantskom okeanu, uz obalu Velike Britanije, Irske, Francuske, Portugala, sve do Azori, na dubini od 5 do 450 m, može se sresti A. bifida. Ovaj morski ljiljan često je pričvršćen kratkim, snažno zakrivljenim kružnicama šipkama košara, spuštenim na dno radi hvatanja rakova, a uz obalu Francuske u velikom se broju smješta na rizomi i stabljike morske trave. Boja A. bifida jako se razlikuje: uz intenzivno ljubičaste jedinke, nalaze se i ružičaste, žute ili narančaste, a ponekad i mrlje. Tanke, fleksibilne zrake mogu biti dugačke i do 12,5 cm. Vrlo su krhke i lako se lomljuju. Vrlo je rijetko pronaći primjerak koji bi imao potpunu sigurnost svih 10 ruku, gotovo uvijek jedna ili više zraka su u stanju regeneracije. Regenerativna sposobnost anhedona toliko je velika da ako isečete životinju na dva dela, svaki deo obnavlja nedostajući deo, a usmeni disk oduzet od kaline ubrzo će se zameniti novim, sa ustima i analnim otvorima i vodećim žlebovima. Regeneracija se ne događa samo kada su životinje odsečene sve ruke. U tom slučaju gube mogućnost jesti i umrijeti.
Prilikom hranjenja anhedon je čvrsto vezan krugovima na podlozi i ispružuje ruke pravim linijama ispruženim pod pravim uglom, tvoreći svojevrsnu mrežu. Siosib jeo ove morske ljiljane proučavao je G i s-len.
Gislen je uočio u akvariju severnoatlantsku vrstu A. pelasus. Gladni Ajdontovi sjedili su s raširenim gredama, ispravljenim pinnulama i potpuno ispruženim ravnim ambulakralnim nogama. Čim je hrana dospjela u akvarij, morski ljiljan je postao aktivan: obično su se otvorili ambulakralni žljebovi, zatvorena usta postala okrugla, noge ambulakle sagnute u brazdu i bacile hranu koja je pala na njih. Čim su čestice siromaštva i mali organizmi upali u brazdu, čim su se počeli uvijati u brazdu koju izlučuju žlijezdane stanice, ljepljive sluznice su morale prolaziti kroz brazde u usta zahvaljujući pokretu cilija. Gislen je otkrila da u iterambulacra aptone oralnog diska postoji i obrnuti protok sluzi usmjeren prema ivicama diska. Zahvaljujući ovoj struji, ostaci hrane ispuštaju se i disk čisti od nečistoća. Analiza hrane pokazala je da se sastoji od mješavine detritusa, planktona i malih bentoških organizama. Ovaj morski ljiljan nalazi se uz obalu Norveške, Islanda i Velike Britanije na dubinama od 20 do 325 m. Za razliku od drugih bliskih vrsta, L. pelasns odlaže jajašca direktno u vodu, ne pričvršćujući ih na štapiće ruku, kao što to radi, na primjer, mediteranski anhedon ( A. medi-lerranea) i jadranski anhedon (A. adrialica). Razmnožavanje kod ovih vrsta počinje u proljeće ili ljeto, ovisno o staništu, oplođena jajašca se suspendiraju sluzi iz ženskih pinkula, gdje su smješteni G> dana. Potpuno razvijena ličinka s petim cilijarnim vrpcama izlijeva se iz jaja.
U Atlantskom okeanu se često nalaze predstavnici druge vrste kompatilida, leptmetar (Leplomelra). Dakle, na blatnjavoj zemlji na dubini od oko 50 m od obale Velike Britanije, živi L. cellica, lako prepoznatljiva po svojoj zelenoj ili plavkastoj boji i vrlo dugim, tankim korijenima. Tako duge kružnice, raširene, ali na supstratu, daju leptometru priliku da živi na mekim, viskoznim tlima bez propadanja.
Uvodni heliometar (lieliomelra glacialis) vrlo je čest u našim morima. Ovaj veliki 10-zračni žućkasti morski ljiljan distribuiran je na dubinama od 10 do 1300 m u svim arktičkim morima, sjevernom dijelu Atlantskog okeana, kao i u Japanskom i Okhotskom moru. Uzorci dalekog istoka su vrlo krupni, dužina njihovih zraka može doseći 35 cm, na dubinama od 150 do 600 m na nekim mjestima heliometri tvore velike grozdove.
Na Antarktiku žive vrlo veliki morski ljiljan blizu heliometra hladne vode, na primjer Flororaetra ai.larctica.
Među antarktičkim morskim ljiljanama postoje vrste koje se brinu o potomstvu. U morskim ljiljanima iz roda Fripsouielra, zametak se razvija u vrećicama (komorama), a stepen razvoja embrija varira za različite vrste. Dakle, kod žena Ph. Komore legla longipinne nalaze se duž ninula i u njima su brojni embriji smješteni u istoj fazi razvoja. Čim se formiraju cilijarski štapići napuštaju majčino tijelo i prolaze kroz fazu pentacrppusa u vodi. Još jedna antarktička vila - živopisni fnxometri Ph. nutrix - matični embrioni i vrećice krda prolaze kroz sve faze razvoja, uključujući i stadij nentakrinusa. Na ženkama ove vrste možete vidjeti male pentakruse pričvršćene stabljikom na leđne vrećice majke. Potpuno formirani mali morski ljiljan napušta majčinski organizam.
Gestacija maloljetnika u vrećama od raslinja dovodi do razvoja seksualnog dimorfizma. U predstavnika poddružine Isometrinae koji žive u antarktičkim vodama, seksualni se kipovi ženki u koje se izležu mladići proširuju kao svod, dok kod mužjaka udarci ostaju nepromijenjeni. Po ovim znakovima odmah možete odrediti spol, na primjer, kod pojedinaca živopisnih izometara (Fsomelra vivipara). U velikim svodovima ovog morskog ljiljana razvijaju se jaja bogata žumancem dok ličinka ne formira cilijarne štapiće. Tada ličinka napušta vreću iz drva, ali period njenog plivanja je izuzetno kratak: ona se smješta odmah u cirkus odrasle osobe, gdje prolazi kroz sljedeću fazu razvoja.
U vrstama koje se brinu o potomstvu, broj proizvedenih jaja se naglo smanjuje. Na primjer, kod antarktičke vrste Notocrinus virilis iz porodice notokrina (Notocrinidae), samo se dva ili tri embrija u jednoj fazi razvoja često nalaze u vrećama od drva. Oplodna jajašca ulaze u vreće za uzgoj kroz jaz između stijenke jajnika i košnice. Međutim, metoda oplodnje jajašca u ovim morskim ljiljanima još nije razjašnjena.
Predstavnici drugih porodica roda životinja također pokazuju sličnu brigu o potomstvu, ali želimo obratiti pažnju samo na vrste koje su sa stanovišta biologije ili rasprostranjenosti najzanimljivije.
Izuzetno atraktivni po izgledu su morski ljiljani iz porodice Comasteridae (Comasteridae). Ova velika porodica ima oko 100 vrsta koje pripadaju 19 rodova. Među njima, prevladavaju višesatni oblici s oružjem do 20-25 cm, koji žive u obalnim vodama tropa. Crvena ili svijetla boja povećava sličnost ovih životinja s cvijećem. Predstavnici ove porodice razlikuju se od drugih slobodno živi morskih ljiljana po tome što su njihova usta prebačena na rub diska, a anus zauzima središnji položaj. Još jedna karakteristična karakteristika komasterida su osebujni udarci u usta. Oni su dugi, sastoje se od brojnih kratkih, bočno komprimiranih segmenata, na čijoj se gornjoj strani nalaze zubi koji krajevima daju izgled u obliku potkoljenice. Očito je riječ o uređaju za hvatanje ili čak rezanje malih predmeta, ali opažanja ove vrste je još uvijek vrlo malo. Gislen je sugerisala da zahvaljujući čahurama ove strukture komasteri imaju dodatni način hranjenja. Oni ne samo da koriste hranu koja pasivno ulazi u usta kroz brazde ruku, već, za razliku od drugih komadilida, mogu malim životinjama hvatati nazubljene pinnule i prenijeti ih u vodeće žljebove. Ovu pretpostavku potvrđuje i činjenica da je ambulakralni sistem komasterida djelomično smanjen, a crijevo je nekoliko puta duže od onog ostalih tabličnih ljiljana.
Često se među komasteridima nalaze vrste s različitim dužinama ruku. Postoje duža prednja (spretna) kraka i kraća zadnja, koja nose reproduktivne proizvode. Morski ljiljan s takvom ručnom strukturom, na primjer Comatula pectinata, čvrsto se pričvršćuje na dno i ventilira okomito na trenutne hvataljke s dobro razvijenim ambulaktralnim utorima.
Komasteri su spore životinje, bilo ih je vrlo rijetko vidjeti kako plutaju. K lark je opazio u Torijskom tjesnacu kako se comasteridi spuštaju sa podloge, polako i s poteškoćama puze. To se događa na sljedeći način: dio ruku ispružen, uhvaćen je za pogodan predmet udarcima vrhova, ističući ljepljivu tajnu. Tada se zakačene ruke ugovaraju i životinja se izvlači, dok se slobodnim rukama odbija od podloge. Na taj se način komasterpda kreće brzinom od oko 40 m / h dok ne nađe pogodno mjesto za pričvršćivanje. Ako morski ljiljan ima zrake različite duljine (to se opaža kod tropske Comatula purpurea), onda se dugačke ruke uvijek koriste za istezanje i pričvršćivanje na objekt, a kratke se koriste za odvlačenje od supstrata prilikom povlačenja tijela.
Obično se većina komasterida pričvrsti na tlo pomoću cirr, ali kod nekih vrsta koje žive na koraljnom pesku, cirr se smanjuje, središnji konus čaše pretvara se u ravni pentagon koji leži gotovo u istoj ravnini sa zrakama. Takvi ljiljani, na primjer Comatula rotolaria, raspoređeni na koralnim grebenima u malejskom arhipelagu, jednostavno leže na pijesku. Potpuno smanjenje cirr može se primijetiti u 190-zraka Comathina schlegeli, koja živi u blizini Filipinskih ostrva.
U različitim slučajevima višestrukih komasterida iste vrste, broj ruku može se razlikovati. Kopriva stelligera Comatella, koja je vrlo česta u primorju Malajskog arhipelaga, ima od 12 do 43 zraka.
U nekim tropskim komasteridima pomak proizvoda za seks povezan je s mjesečevim fazama. Primijećeno je da japanski kantar (Comanthus japonicus), koji živi na obali južnog dijela Japanskog mora, odlaže jaja jednom godišnje u prvoj ili posljednjoj četvrtini. Seksualni proizvodi se uvijek peru uveče, mužjaci su prvi koji oslobađaju spermu što stimulira ženke na odlaganje jaja. Jaja se izvlače kroz pukotine najtanjih dijelova obloga koje su istovremeno puštene, a sve ruke morskog ljiljana višestruko otpuštaju proizvode za seks. Oplodna jajašca zatvorena su u školjku, često opremljena raznim šiljcima, iglama itd. Pod pokrovom ove ljuske jaje se razvija do stadijuma ličinke opremljene cilijarnim vrpcama.
Jasno obojene morske ljiljanice koje žive u tropima mogu se naći i u drugim porodicama reda Comatulid. Amphimetra discoidea je vrlo lijepa, rasprostranjena od Japana do Australije na dubini od 5 do 35 m. Ovaj predstavnik velike porodice himetara (Himeromelridae), s oko 50 vrsta, ima 10 velikih smeđe-žutih zraka. Sleplianomelra spicata iz porodice marimetrida (Mnriraelridae) ima 20 zraka, obojani crveno i žuto.
Klasa Crinoidea. Krinoidi ili morski ljiljani
Opće karakteristike. Crinoidi (gr. krinon - ljiljan), ili morski ljiljan, je najveća klasa krinozoida, čije se tijelo sastoji od kalusa koji zatvara unutrašnje organe, pet obično dobro razvijenih ruku koje se koriste za prikupljanje hrane i stabljike ili sistema antena namijenjenih za pričvršćivanje na vodu subjekti. Čašica je radijalno simetrična, izgrađena je od pojasa radijalnih ploča i jednog ili dva pojasa glavnih ploča. Šalica je odozgo prekrivena poklopcem, odnosno tegmenom, u kojem se nalaze ambularalni žljebovi koji prolaze rukama, a potom i nogama. Ordovičar - sada.
Struktura tijela Unutrašnji organi morskog ljiljana zatvoreni su u čašici, u čijem se središnjem dijelu s gornje strane nalazi otvor za usta. Usta izvode u probavni trakt, praveći jedan ili više zavoja sličnih petlji i otvarajući anus u stražnjem međuprostoru. Digestivni trakt leži u sekundarnoj šupljini tijela i visi sa zidovima tijela pomoću mezenteričnih membrana. Pet nerazgranatih ili razgranatih ruku ispružaju šalice. Šalica zajedno sa rukama tvori krunu.Oko probavnog trakta nalazi se prstenasti kanal ambularalnog sistema, pet radijalnih kanala proteže se duž nogu ambulaksa, usmjereni su na morske ljiljane, nedostaju ampule, usisni diskovi i obavljaju probavne, respiratorne i osjetljive funkcije. Planktonski organizmi i sitne čestice detritusa služe kao hrana za krinoide. Hrana se dovodi u usta kroz brazde na rukama uz pomoć ambulakralnih nogu i cilija integritetarnog epitela. Količina hrane dobivene morskim ljiljanom ovisi o stupnju grananja ruku i, prema tome, duljini žljebova ili žljebova. U jednom tropskom ljiljanu sa 68 grana ruku ukupna dužina brazda hrane doseže 100 m. Živčani prsten nalazi se oko usta, iz koga se živčani trupovi protežu do ruku na pet radijusa, osiguravajući njihovo kretanje.
Sl. 263. Struktura morskog ljiljana: 1a, b - monociklični kalup, 2a, b - diciklički čašica, 3 - shematski presjek kroz čašicu, 4 - opći prikaz priloženog morskog ljiljana, amk - ambulakralni kanal, anus - anus, k - korijenje ', cr - kruna, pikica, p - usta, ruke - ruke, st - stabljika, h - čaša, tanjuri: bz - bazal, br - brachial, ib - infrabasal, rd - radijalni
Oko skeleta. Calyx, ili theca, različitih oblika, stožastog oblika, pehara, diska ili sferičnog oblika. Dio šalice ispod mjesta pričvršćivanja ruku naziva se dorzalni, ili dorzalni, a gornji dio naziva poklopac, ili tegmen. Dorzalni dio teke formiran je s dvije ili tri trake ploča. Razlikuju između opsega: radijalna (RR), bazalna (BB) i infrazbasalna (IB) ploča, a svaki se bend sastoji od pet ploča. Stabljika se odmiče od baze šalice ili u obliku bez stabljike - antene ili cirri, ruke su pričvršćene na radijalne ploče. Čaša, čiji dorzalni dio pored pojasa radijalnih ploča ima bazalni pojas, naziva se monocikličkim, ako ima pojas bazalnih i infrazbasalnih ploča - dicikličkim. Dorzalni dio teke ponekad je izgrađen isključivo od radijalnih ploča, rjeđe samo od bazalnih. Često, niz drugih ploča sudjeluje u strukturi dorzalnog dijela, među kojima se ističu analni (jedan ili više) koji se nalaze u stražnjem međuprostoru, radijalno i dr. Tijekom evolucije primjećuje se povećanje veličine čašice u morskim ljiljanama. Do ovog povećanja dolazi zbog uključivanja donjeg dijela ruku u čašicu i razvoja novih takozvanih interradijalnih i interbrahijalnih ploča (vidi Sl. 271, 5-8).
Kostur ruke. Ruke se odmiču od radijalnih ploča šalice. Oni retko ostaju jednostavni, većim dijelom bifurkirani jedan ili više puta. Ruke su sastavljene u odvojenim segmentima koji nalikuju kralježnicama, koji su međusobno povezani pomoću mišića ili elastičnog ligamenta. U pravilu su opremljeni kratkim spojevima dodataka - pinnulama. Zglobovi ruku takođe su zglobni pomoću posebnih platformi, često imaju jedan ili dva grebena. Ruke imaju fleksibilnost i veliku pokretljivost. Pod nepovoljnim uvjetima (visoka temperatura, nedostatak kisika, napad neprijatelja) morski ljiljan može odbiti ruke, dok se izgubljeni dijelovi kasnije obnavljaju. Ruke i udarci opremljeni su prilično dubokim utorima obloženim modernim oblicima cilijarnog epitela. Radijalni ambulakralni kanal proteže se duž utora, iz kojeg se pružaju oštre nakupine nogu ambulakle bez ampula (svaka 3) koje ispunjavaju funkciju dodira i disanja. Bočni ogranci radijalnih kanala takođe idu u udarce.
Ruke su za skupljanje hrane. Sekundarna šupljina tijela, živčani trnci i žile krvožilnog sustava i dalje se nastavljaju u ruke. Kroz žljebove hrane na rukama, hrana ulazi u otvor za usta koji se nalazi u sredini tegmena. U procesu evolucije povećava se dužina i stepen razgranatosti ruku. Jednoredna ruka u primitivnim oblicima zamjenjuje se dvorednom rukom (Sl. 264, 2), ruka s dva reda omogućava morskom ljiljanu da sakupi više hrane. Povećanje dužine ruku pojavljuje se tijekom njihovog dihotomnog grananja ili tokom formiranja cirusa (Sl. 264, 1). Međutim, u procesu evolucije nastali su morski ljiljani u kojih su se ruke djelomično ili potpuno smanjile. Tijekom smanjenja ruku, radijalne pločice čaša koje ih podupiru također mogu nestati.
Sl. 264. Shema građe ruke: 1 - razvoj ruke cirusa iz dihotomno razgranatog, 2 - razvoj dvoredne ruke iz jednog reda, 3 - dio ruke (4 segmenta) s ambulaktorskim kanalom i pokrivnim pločama, 4 - dva segmenta ruke Diamenocrinus (Devon) ruku može nestati i noseće njihove radijalne ploče za čaše
Tegmen u većini modernih oblika gotovo je u potpunosti lišen velikih skeletnih elemenata. Prožimaju ga brojne pore koje vode u tjelesnu šupljinu, preko kojih se ambularalni sistem nadopunjava vodom. Ambulakralne noge smještene u blizini usta modificirane su u pipke blizu usta. U drevnim morskim ljiljanima, tegmen je bio prekriven s pet oralnih ili oralnih tableta smještenih u međuvremenu. Oralne tablete razvijaju se u različitom stupnju: u nekim su oblicima poznate samo u fazi larve i odsutne su kod odraslih, u drugima su dobro razvijene i međusobno usko povezane, u drugima se poklopac sastoji od brojnih malih tanjura, među kojima su ploče koje pokrivaju žljebove hrane i interambulakralne tablete koje se nalaze između njih. Ove ploče, međusobno povezane, tvore svojevrsni luk iznad šalice, ispod takvog luka nalazi se usta, a hrana ulazi kroz žljebove hrane koji leže ispod poklopca.
Sl. 265. Vrste pokrovne strukture (tegmen): 1 - razvijene su samo oralne tablete, 2 - prekrivaju se ambulakralnim poljima, 3 - tablete za oralnu upotrebu su smanjene (čuvaju se blizu usta), 4 - žljebovi za hranu nalaze se ispod jakog pokrova, analnog otvora, madreporitis, tablete: am - ambulakral, at - analno, iam - interambulakral, ili - oralno
Anus se nalazi na gornjoj strani oralnog diska calyx-a intermedijalno, bliže njegovoj ivici. U morskim ljiljanima koji žive u mirnim, neaktivnim vodama pojavila se analna cijev prekrivena malim tanjurima. Takva cijev je omogućila životinji da uklanja izmet na znatnoj udaljenosti od usta.
Sl. 266. Vrste stabljika morskih ljiljana: 1 - stabljika Eifelocrinusa pričvršćena na koloniju brioza (rekonstrukcija), 2 - sidro Aticirokrinusa, 3 - obostrano simetrična stabljika sa antenama (brkovima) Myelodactylus, koja okružuje krunu (cr), 4 - Stabljika amonikrina namotana je oko čašice
Stabljika Fleksibilna stabljika pričvršćena je na donjoj strani čašice, na njenu središnju ploču, koja se sastoji od segmenata različitih oblika: okrugli, eliptični, četverokutni, peterokutni, a vrlo rijetko trokutasti i šesterokut. Kod nekih rodova stabljika doseže dužinu od nekoliko metara, kod drugih ostaje kratka ili potpuno atrofira. U nekim je oblicima čaša rasla sa svojom bazom. Kroz cijelo stablo prolazi aksijalni kanal s različitim presjekom. U drevnim morskim ljiljanima, stabljika se sastojala od pet redova ploča smještenih naizmjenično. U procesu evolucije opaža se prijelaz u ciklički raspored i spajanje svake pet susjednih ploča u jedan segment stabljike. Često se među istim segmentima nalaze i veći takozvani nodalni segmenti koji nose antene. Morske ljiljane pričvršćuju se na podlogu na različite načine: uzgojem stabljike do kamenitog dna izoliranjem značajne količine vapna oko glavnih segmenata i formiranjem pričvrsnog diska, razvijanjem razgranatih korijenskih grana na kraju stabljike i ima svojevrsno sidro dizajnirano za pričvršćivanje. ili polypnyaki koral i služe za privremeno pričvršćivanje, dok su drugi - upleteni oko čaše u ravnu spiralu i možda su služili za sporo i blizu kretanje po dnu uz pomoć dvorednih antena (vidi sl. 266, 5). Poznat je i razvoj na donjem kraju stabljike sferične otekline, podijeljen pregradama u zasebne komore i očito služi kao mjehur za plivanje s planktonskim načinom života. Konačno, u većini oblika stabljika je izostala i odsutna je u fazi odraslih kod mnogih modernih krinoida. U takvim nepouzdanim morskim ljiljanima, stabljika postoji tek u prvim fazama razvoja mjesec i pol dana nakon čega im čašica spontano razbije stabljiku i mladi morski ljiljan pređe na slobodan način života. Na dnu šalice razvijaju se antene ili cirri. Kretanje takvih ljiljana događa se uz pomoć ruku, ali u jednom poteku plivaju na kratkoj udaljenosti (do 3 m), čineći i do 100 otkucaja u minuti. Broj, veličina, duljina i izgled antena ovise o životnim uvjetima: morski ljiljani koji žive na mekim silcima imaju tanke duge, gotovo ravne antene, ljiljani koji žive na kamenju opremljeni su kratkim zakrivljenim antenama.
Sl. 267. Evolucija debla od petokraka do ciklička
Reprodukcija i razvoj Najtemeljitije proučeno je razmnožavanje i razvoj modernog, nekrodiranog morskog ljiljana koji pripada rodu Antedon. Morski ljiljan je dvoličan. Spolne ćelije sazrijevaju u sklecima ruku, izbacivanje reproduktivnih proizvoda obično se odvija istovremeno, a jajašca se oplođuju u vodi. Oplodna jaja zatvorena su u školjci, često opremljena raznim šiljcima, iglama. U tim školjkama jaja se razvijaju do larve. U početku su larve lišene usta i hrane se samo žumancem. Na ventralnoj strani ima priključnicu za usisavanje. Nakon što neko vrijeme plivaju u vodi, larva se potopi na dno, pričvršćuje se na podlogu prednjim dijelom tijela. Uzak prednji kraj pretvara se u stabljiku, a široki stražnji dio u peteljku. Cilija koji pokriva tijelo larve nestaje, a kompleks unutrašnjih organa okreće se za 90 °. Pojavljuje se pet oralnih tableta koje formiraju piramidu s gornje strane, pet bazalnih tableta razvija se odozdo. Između njih i početka stabljike pojavljuju se 3-5 infrazbastalne tablete. U ovo vrijeme skelet mladog morskog ljiljana donekle podsjeća na kostur nekih paleozojskih cistoida. Ubrzo se između bazalnih i oralnih tableta razvija pojas koji se sastoji od pet radijalnih tableta i nastaju ruke. Na granici između stabljike i stabljike formiraju se novi segmenti stabljike. Pet tjedana nakon što se ličinka nastanila, minijaturni morski ljiljan vijuga oko 4 mm na stabljici. U budućnosti se ruke postupno produžuju, svaka ruka je podijeljena na dvije grane, uz nogu se pojavljuju udarci koji se izmjenjuju jedan s drugim. U ovoj fazi, morski ljiljan je sličan predstavnicima stabljike morskog ljiljana roda Pentacrinus. Nakon nekog vremena oralne tablete se smanjuju, a na gornjoj se strani razvija koža - tegmen. Bazalne tablete se takođe smanjuju. Tada se šalica spontano otkine sa stabljike, a mladi ljiljan, pretvarajući se u bezdolje, počinje voditi pokretni način života, krećući se uz pomoć ruku. Privremeno se pričvršćuje cirri na dnu čaše. Studija o ontogenezi modernih morskih ljiljana ukazuje na pojavu nepomičnih predstavnika iz priloženih.
Sl. 268. Ontogeneza Antedon bipida: 1-2 - ličinke slobodno plutajuće (parijetalna ploča okrenuta prema dolje), 3 - pričvršćeni stadij (nalik cistoidu), 4 - pentakrin stadij s odvojenim rukama, pr - usisna čaša, tablete: bz - bazalna, ili - oralna, rd - radijalni
Osnove taksonomije i klasifikacije. Sistematika morskih ljiljana temelji se na strukturi kalusa u cjelini, na strukturi njegovog dorzalnog dijela, poklopcu (tegmenu), ruku i stabljike, na broju i prirodi lokacije analnih, interradijalnih i interbrahijalnih ploča. Razred obuhvaća četiri potklase: Camerata, Inadunata, Flexibilia, Articulata, od kojih su prve tri postojale od Ordovicana do Perma, a predstavnici četvrte, koji su se pojavili na početku trijasa, i dalje postoje u modernim morima (sl. 269-272).
Sl. 269. Podklasa Camerata. Strukturni dijagram (1-3 - u planu, 4 - sa strane): 1 - Kleiokrinus (srednji ordovicik), 2 - Gliptokrin (kasni ordovicij), 3 - Platikriniti (Devon - Perm), 4 - Akrokrin (ugljen)
Sl. 270. Podrazred Inadunata. Strukturni dijagram: 1 - evolucija kaliksa u inadunatskim krinoidima, 2 - kornukrin (ordovicijski): 2a - pogled sa stražnje strane, 2b - pogled odozgo, 3 - lokarinus (srednji - kasni ordovicij), 4 - kupresokriniti (srednji devonski): 4a - čaša sa ruke, 4b - pogled na čašicu odozgo, 5 - Cromiokrinus (ugljen), dc - dorzalni kanal, tablete: analno - analno ili - oralno (za ostatak nota vidi Sl. 263)
Ekologija i tafonomija. Morski ljiljan u paleozoju i mezozoiku bili su stanovnici uglavnom plićaka mora. Neki od njih živjeli su pod zaštitom koralnih grebena, neki su se spustili u plitke dubine. Moderni morski ljiljanci žive na svim dubinama: od sublitoralnog do ponora (do 9700 m), od tropa do polarnih širina. Ponekad formiraju velika naselja - "livade", koje se sastoje od jedne vrste. Vjerovatno su takve „livade“ morskih ljiljana postojale u prošlim geološkim vremenima, otkad su poznati slojevi krinoidnog krečnjaka, koji se sastoje od segmenata stabljika, rjeđe ruku i krhotina čaša. Dubokomorski ljiljani imaju duge razgranate ruke, tanke stabljike i mali peteljk, a kraj stabljike ima različite dužine korijena. U morskim ljiljanima koji žive u toplim vodama, čašica je masivnija, ponekad opremljena šiljcima, stabljika je u pravilu skraćena, u nekim slučajevima potpuno odsutna, a morski ljiljan pričvršćen je direktno na supstrat šalicom. Većina modernih morskih ljiljana vodi slobodan način života, polako plivajući kraj dna rukama. Slični slobodno plutajući krinoidi pronađeni su već u paleozoju (silurski, permijski), mali dio morskih ljiljana očito je vodio planktonski način života. Tu se ubrajaju silurski oblik (Scyphocrinites), u kojem se na kraju stabljike pojavio sferni aparat za plivanje (pneumophore). Kredo, nekrodirani morski ljiljan (Saccocoma) plivao je zbog prisustva malog čašica i dugačkih ruku. Mala pokretljivost morskih ljiljana čini ih prethodno dostupnim za naseljavanje drugih organizama na njima, za razne vrste zajedničkog života, sve do pravog parazitizma. Crvi porodice Myzostomidae često se nastanjuju na morskim ljiljanima, neki puze po stabljici i čašici, drugi stvaraju posebne nabrekle na pinulama zbog svog stanovanja, a drugi parazitiraju unutar tijela. Neki gastropodi su vjerovatno bili komesalisti morskih ljiljana. Na ventralnoj strani kalusa nekih paleozojskih krinoida nalaze se školjke mekušaca (platinoderatidi), tako da je rub usta bio blizu anusa morskog ljiljana; moguće je da su se ovi polutnjaci hranili izmetom ljiljana.
Sl. 271. Podklasa Flexibilia: 1 - šalica Taxocrinusa iz Devona s ljuskom školjke školjke Platyceras (Pl), 2a, b - dio ugljičnog stabljika oštećenog parazitskim misastomidima (Annelides), 3,8 - Sagenocrinites (Silur), u čašu je uključen i brahijal (br) i interbrahijalne (ibr) tablete, 4 - protaksokrinus (srednji ordovicijski - silurijanski), 5-6 - povećavanje veličine čaše zbog brahijalnih tableta, 7 - ihtiokrin (silurian - rano devonski), u šalicu su brahijalne tablete , (oznake vidi sl. 263)
Istorija razvoja krinoida. Porijeklo krinoida još uvijek nije jasno. Vjeruje se da su u Kambriji izolirani od zajedničkog pretka s distoidima i njihov razvoj bio je povezan s pojavom radijalnih izrastaja tijela - ruku dizajniranih za prikupljanje hrane. Ruke nisu homologne cistoidu brahiole i blastoidu. U ranom ordovičaru postali su poznati predstavnici dvije potklase: kamermana i inadunata, a počevši od srednjeg ordovicija, potklasa fleksibilije. Ako prve dvije potklase tvore različite skupine, tada podrazred Flexibilia ostaje mala skupina tijekom paleozoika, koji izumire usred Permije. Posebno brojne i raznolike bile su fotoaparati i inadunati u devonskom i ranom karbonifu.Broj fotoaparata naglo se smanjuje prema kraju Carboniferous-a, a posljednji predstavnici ovog potklasa izumiru u sredini Permije. Inadunati, naprotiv, u Permu daju novi bljesak i odlikuje ih prilično široka distribucija. Jedna od podjedinica inadunata (enkrinin) postoji u trijamskom vremenu, ali i ona iščezava do kraja trijasa. Prvi predstavnici zglobne klase potklasa pojavljuju se u trijasu, u juri i kredi postaju brojni, među njima se uz prikačene stalkaste oblike pojavljuju i pokretni krinoidi bez stalka. U modernim morima stabljike (75 vrsta) i bez stabljike (preko 500 vrsta) artikuli jedini su predstavnici nekad goleme ne samo klase krinoida, već i čitave podvrste krinoze.
Sl. 272. Podklasa artikulata: 1 - Uintacrinus (kasna kreda), 2a, b - Marsupiti (kasna kreda), 3 - sakokoka (kasni jur - kreda), ploče: iber - interbrachial, uzduž - pentagonalna osnovna ploča (za ostatak zapisa vidi sl. . 263)
Karakteristično
Karakterizira ih prisustvo stabljike samo u mladosti (u fazi pentakrina). Nakon metamorfoze, tokom koje dolazi do odbacivanja sa stabljike, anhedoni se kreću uz pomoć ciriha (dodataka aboralne strane tijela), a ujedno se mogu i uzdići u vodenom stubu, snažno promičući. Antedoni se nalaze na tvrdim tlima plitke vode (manjih od 200 m) u Atlantskom i Tihom okeanu.
Pregledi
U naturi Antedon 14 vrsta:
Antedon (Antedon mediteranija) Je vrsta nekorelizovanih ljiljana uobičajena u Sredozemnom moru, živi među algama na takozvanim morskim livadama, pričvršćenim grebenima ili koraljnim dnom, na dubini od 220 m od površine vode. Ima crveno-narandžastu boju. Ovaj morski ljiljan može se odvojiti od supstrata i slobodno plivati na otvorenom moru, brzo prsteći s pipcima.
Morski ljiljan (Crinoidea) (Z. I. Baranova)
Naziv klase je grčkog porijekla i u prijevodu na ruski znači "slično ljiljanima". Zaista, predstavnici ove klase imaju bizaran oblik tijela nalik cvijetu. Veličanstvena isprepletena ili svijetla boja većine njih dodatno pojačava tu sličnost. Pravi su ukras podvodnih vrtova. Morski ljiljanci žive isključivo u morima i oceanima, prikačeni za podvodne objekte. Jedan od njih - stabljike ljiljana - čitav život provode u vezanom stanju, mašući se po svom stablu. Ostali - lisnati ljiljani - prešli su na slobodan način života, izgubili su stabljiku i stekli sposobnost odvajanja od podloge i plivanja malih daljina, krećući svoje zrake poput peraja. Međutim, u svakom razvoju, nesmetani ljiljan prolazi kroz prikačeni stabljiki stadij, što ukazuje na blizinu obje skupine modernih morskih ljiljana.
Struktura Morski ljiljan je vrlo neobičan. Njihovo je tijelo u obliku čašice, s proširenom stranom okrenutim prema gore, s kojeg se odvajaju obrubljeni razgranati zraci, ili ruke. Zrake su izuzetno karakteristična formacija za ovu klasu, a čitava raznolikost morskih ljiljana uvelike je povezana sa strukturnim značajkama zraka.
I morski ljiljani i stabljike, za razliku od ostalih iglokožaca, usmjereni su usnom (oralnom) stranom prema gore, a prema supstratu sa suprotnom, aboralnom stranom. Svi imaju dobro razvijen karbonatni kostur, koji se sastoji od velikih ploča različitih veličina i oblika, često probušenih rupama za prolazak živaca ili kanala ambularalnog sistema. Iako su skeletne ploče ugrađene u kožu životinje, oni su spolja jasno vidljivi, jer je kod odraslih ljiljana njihova površina potpuno izložena. Aboralna strana kalusa prekrivena je školjkom koja se sastoji od dvije (monociklični kaliks) ili tri (diciklička čaša) corollasnaizmjenične ploče smještene duž polumjera i međuprostora oko središnje (glavne) ploče šalice, po 5 ploča u svakoj vijenci. U stalnim morskim ljiljanima uz dno čašice, tačnije s njegovom središnjom pločom, spojena je fleksibilna stabljika, koja također služi za pričvršćivanje životinje na podlogu. Treba napomenuti da su metode pričvršćivanja morskih ljiljana na podlogu različite. U nekim se oblikima terminalna ploča stabljike širi u obliku diska ili kuke, u drugima se mali korijeni protežu od baze stabljike, a u trećim se pokretni procesi (kružnice) raspoređuju u kolutove duž čitave stabljike na određenoj udaljenosti jedna od druge. Kod matičnih ljiljana, u kojima jedna stabljiva ploča ostaje od stabljike, spajajući se sa središnjom pločicom kalusa, privremeno se pričvršćuje na podlogu spojenim korijenom (cirrhas), opremljenim kandžama na kraju. Cirkusi su povezani sa skeletnim elementima čašice, štoviše često, kao što se može vidjeti kod našeg sjevernog ljiljana Heliometra glacialis, središnja ploča kalusa raste i formira takozvani središnji stožac, koji nosi posebne jame za pričvršćivanje cirusa. Na dnu svake takve fose nalazi se otvor kroz koji nervno deblo prelazi u cirrus. Cirr može biti i više od stotinu.
Sl. 130. Struktura morskog ljiljana Heliometra glacialis: A - izgled ljiljana, B - detalji đubrića i dio zraka, C - usni disk mladog ljiljana (uvećan). 1 - središnji konus čašice, 2 - cirr, 3 - mjesta pričvršćivanja kružnice, 4 - zrake, 5 - prvi segment (kralježak), 6 - drugi segment zraka, 7 - radijalna ploča, 8 - potkoljenica, 9 - otvor usta, zalijepljen papiloma 10 - ambulakralni žljebovi, 11 - analna elevacija, 12 - anus, 13 - križnice, 14 - pore koje vode do cilijarnih lijevka, 15 - rudementalne ploče usnog kostura.
Ruke morskih ljiljana imaju i dobro razvijen potporni kostur, koji se sastoji od pojedinih segmenata ili kralježaka, tzv. brahijalne ploče. Prva od brahijalnih ploča pričvršćena je na radijalne ploče posljednjeg čelika, smještene blizu granice usmene strane. Skeletne ploče međusobno su povezane uz pomoć mišića, pružajući im izuzetnu fleksibilnost i pokretljivost. Takva se artikulacija kralježaka zraka primjećuje izvana u obliku prilično širokog kosog razmaka između njih. Međutim, na nekim se mjestima spajanje brahijalnih ploča odvija bez mišića, tada su granice između njih manje uočljive i izgledaju kao tanki poprečni utor. Ti zglobovi se nazivaju syzygial, a sposobnost ljiljana da razbijaju svoje zrake u nepovoljnim uvjetima, na primjer, na visokoj temperaturi, nedostatku kisika, napadu neprijatelja, uglavnom je povezana s tako manje izdržljivom metodom spajanja kralježaka. Studije su pokazale da od 75 do 90% ljiljana razbija svoje zrake na syzygalnim šavovima i relativno rijetko na mišićnim zglobovima. Prirodno autotomija (lomljenje) ruku vrlo je česta pojava među morskim ljiljanima, a izgubljeni dijelovi se vrlo brzo obnavljaju (obnavljaju). Tipično se regenerirana zraka može lako razlikovati od ostalih zraka neko vrijeme svjetlije boje i manje veličine. U pravilu se sygalni šavovi izmjenjuju s mišićnim šavovima i javljaju se nakon 3-4 kralježaka. Gotovo do svakog kralješka snopa, bočne se grane izmjenjuju ili desno ili lijevo - šutirao, koji se također sastoji od pojedinačnih segmenata ili kralježaka koji se nalaze na aboralnoj strani. Oni udaraju i daju zrakama peran izgled. Zraci morskog ljiljana relativno rijetko se ne grane i ostaju u broju pet. Obično se, počevši od druge brahijalne ploče, razdvajaju, zatim postaju već 10 ili se množe podijeljeno, a tada njihov broj može doseći 200. Na usnoj strani snopa, uključujući sve njegove grane, do udarca, prolazi odgovarajuće razgranati ambulakralni utor, sjedeći dvostruki red ambulakralnih nogu. U osnovi zraka, ti se žljebovi spajaju i prelaze u usni disk čašice, gdje se radijalno prelaze u otvor usta, koji se u većini oblika nalazi u središtu oralnog diska. Oralni disk kaliksa prekriven je samo mekom kožom i gotovo je u potpunosti lišen skeletnih elemenata. U njegovu kožu prodiru brojne pore koje vode u cilijarne lijevke i dalje u tjelesnu šupljinu te služe za napunjivanje ambularnog sistema vodom. Ambulakralne noge najbliže ustima pretvaraju se u pipke u blizini usta, opremljene osjetljivim papilomima. Prvi par udaraca, lišen brazda, često se navlači na usnoj strani i poput pika ustima pomaže pri prehrani. Anus se nalazi na malom uzvišenju smještenom u većine vrsta u jednom od interradiusa oralnog diska, bliže njegovoj ivici. Usta morskog ljiljana vode u jednjak, prolazeći u želudac, potom u creva, formirajući jednu ili više petlji.
Hrana ljiljanama su mali planktonski organizmi, sitne čestice detritusa. Način njihove prehrane vrlo je primitivan u usporedbi s metodama hranjenja ostalih iglokožaca. Hrane se pasivno. Hrana se dostavlja u usta uz pomoć ambulakralnih nogu i uslijed djelovanja brojnih cilija integritetnog epitela ambularalnih žljebova. Značajnu ulogu u tome igra sluz koju izlučuju žljezdane stanice brazda. Obuhvata čestice hrane, formira kvržice hrane, koje se strujama vode koja nastaju djelovanjem cilija, preko ambulakra šalju na usta. Učinkovitost ove metode hranjenja u velikoj mjeri ovisi o duljini brazda. Što su rašnije razgranate, duže su brazde, utoliko više hrane može doći do usta. Procijenjeno je da je u stalku morskog ljiljana Metacrinus rotundus, koji ima 56 zraka, ukupna dužina brazda 72 ma u tropskoj Comantheria grandicalix od 68 zraka, brazde mogu biti i do 100 m.
Tako velika površina ljiljana u usporedbi s njihovim relativno malim ukupnim veličinama eliminira potrebu za razvojem posebnog respiratornog sustava. Lily diše vjerovatno kroz kožu, ambularalne noge i anus.
Morski ljiljani su vrlo sjedilačke životinje. Štapići ljiljana mogu se kretati samo rukama, neki troseri bez više stabljika tropske oblike puze vrlo sporo od mjesta do mjesta, dok predstavnici porodica Antedonidae mogu plivati male udaljenosti (do nekoliko metara u jednom potezu). Plivajte anhedoni ne tako često. Ako to uslovi dozvoljavaju, onda nekoliko mjeseci mogu biti na jednom mjestu, vežući se sa svojim krugovima. Mala pokretljivost ljiljana stavlja ih na raspolaganje za infekciju drugih organizama, pa sve do pravih parazita. Dakle, crvi porodice Myzostomidae mogu se naći više od stotinu na jednom ljiljanu, a ponašaju se drugačije: neki slobodno puze po površini ljiljana, drugi se formiraju na pinoulama, zrakama, posebnim bubama gdje su smješteni, drugi postaju pravi unutarnji paraziti.
Među najstrašnije neprijatelje morskih ljiljana potrebno je imenovati male grabežljive mekušce porodica Melanellidae. Puzeći uz ljiljanice, svojim tvrdim kosturnim dijelovima izbušavaju svoje volane, uklapaju se u meka tkiva i proždiru. Na ljiljanice često utječu razni mali rakovi koji se naseljavaju ili u probavnom traktu, ili u analnom konusu, ili na disku među oblozima.
Svi morski ljiljani su dvolični. Seksualni proizvodi se razvijaju u ustima najbližim peteljki. Vrlo često mužjaci prvo ispuštaju spermu kroz posebne otvore formirane u pinnulama u vrijeme sazrijevanja reproduktivnih proizvoda. Ovo stimulira izbacivanje jaja kod ženki. Potonji nemaju nikakve posebne genitalne kanale, a jajašca se vade razbijanjem zidova potkovanih. Jaja većine vrsta oplođena su direktno u vodi. Ličinka u obliku bačve prvo se formira iz oplođenog jajeta lobarkoji ima poprilično kratak život u planktonu u odnosu na larve drugih ehinodermi. Nakon 2 ili 3 dana, potone na dno i pričvrsti se za podlogu ili neke čvrste predmete, uključujući i njegove roditelje. Pričvršćivanje lobarusa vrši se prednjim krajem, nakon čega gubi cilija i postaje nepokretan.
Tijelo larve počinje se produljivati i razlikovati u stabljiku i čašicu, na čijoj se površini tada formiraju usta. to cistoidni ličinka stadijuma. Ubrzo čašica otkriva strukturu s pet snopa, ruke se razvijaju uz ivicu usta, stabljika se i dalje produžuje, disk za pričvršćivanje raste, a larva postaje poput malog morskog ljiljana koji se njiše na svojoj stabljici. Ovo je već faza pentakrinus. Ime je dobiveno zbog činjenice da su ranije, kada razvoj atlantskog matičnog ljiljana Antedon bifida još nije proučavan, takve ličinke uzete za neovisnu vrstu matičnih ljiljana zvanih Pentacrinus europeus. Veličine pentakrinuza relativno su male - od 4 mm do 1 cm, ali veći oblici mogu se pojaviti u hladnim vodama Antarktika, do 5 cm dugo.
Sl. 131. Stadiji razvoja morskog ljiljana: 1 - lobola morskog ljiljana, 2 - morski ljiljan u cistoidnom stadijumu, 3 - stadij pentakrina, 4 - potkivao je stabljiku živahnog morskog ljiljana Phrixometrus nutrix s pentakrinoidima koji su se razvili u kesici.
Daljnji razvoj obje skupine modernih morskih ljiljana odvija se različito. U stalnim morskim ljiljanima koji ostaju vezani cijeli svoj život, sve više i više novih segmenata stabljika se formira na strani kaline. Stabljika se povećava u veličini. Sastoji se od pojedinačnih segmenata (kralježaka) koji se nalaze jedan iznad drugog, nalik na hrpu novčića. Segmenti stabljike, pokretno povezani uz pomoć mišića i probijeni u sredini kanalom kroz koji prolaze živci i drugi organi, u nekim vrstama razvijaju bočne kružnice duž čitave stabljike, u drugima samo u njenom dnu. Morski ljiljan postaje potpuno poput cvijeta. Dužina stabljike modernih ljiljana doseže 75-90 cm, a fosilni oblici bili su pravi divovi, dužine do 21 m.
Inače, nastavlja se razvoj pentakrinusovih morskih ljiljana. Nakon otprilike mjesec i pol, njihova se čaša spontano odvoji od stabljike i prebaci se na slobodni način života, a stabljika postepeno umire.
Morski ljiljan je najstarija životinja među modernim iglokožcima, ali su u morima otkrivene relativno nedavno. Njihov prvi primjerak pronađen je 1765. godine kod ostrva Martinik (Atlanski okean) i opisan je pod nazivom "morska palma". Trenutno je poznato 75 vrsta živih matičnih ljiljana, distribuiranih uglavnom na velikim dubinama, do 9700 m. Suprotno tome, bezglavi morski ljiljani više vole pliće vode, mogu ih se naći čak i na primorju, pa su ih zoolozi poznavali mnogo ranije od matičnih. Spominjanje mediteranskih vrsta Antedona može se naći krajem XVI vijeka. Slobodno živi morski ljiljani razvijeni su veličanstveno. U modernim morima poznato je 540 vrsta, koje se nalaze i u tropskom području i u vodama Antarktika i Arktika. Međutim, glavno područje rasprostranjenosti ovih životinja su tropske regije Indijskog i Tihog okeana. Svi moderni ljiljani pripadaju jednom odredpridruženi ljiljanima (Articulata) i četiri podugovoriod kojih tri kombiniraju stabljike ljiljana i samo jedan - stabljika (Comatulida).
Među stalnim ljiljanima najpoznatiji predstavnici podredizokrinid (Isocrinida). Imaju dugačko, gotovo peterostrano stablo, noseće prstenove velikog kružnog toka po cijeloj dužini, pet krugova svaki, smještenih na udaljenosti jedan od drugog. Zraci ljiljana su visoko razgranati, a njihova je kruna izuzetno slična cvijetu. Ovi se ljiljanci gotovo uvijek dobijaju otkopavanjem prilikom loma, pa je način njihova pričvršćivanja na podlogu dugo ostao nepoznat. U novije vrijeme na telegrafskim kablovima otkriveni su čitavi primjerci. Pokazalo se da morski ljiljan ove podloge ima malo širenje na dnu stabljike, koji se pričvršćuju na podlogu. Pričvršćivanje na supstrat je prilično krhko, ljiljani se često odvajaju i vode manje ili više mobilni način života, privremeno pričvršćeni cirkusom stabljike na prikladan predmet. Moglo se promatrati ljiljanima uzdignute s dna polomljenih, u kojima je prsten kruga najbliži prijelomu umotan unutra, tj. Bio je u položaju grabeža.Većina vrsta ove podređe pripada rodu Metacrinus, zastupljenom uglavnom u indo-malajskoj regiji. Ovdje možete pronaći Metacrinus nobilis (Tabela 17), koji živi na dubini od oko 250 m. Ovaj ljiljan ima skoro bijelu stabljiku sa svijetlo žutom ili crvenkasto-narančastom krošnjom.
Na dubinama od 145-400 m kraj japanske obale možete naći i drugu vrstu - Metacrinus interruptus. Lako se drži za bilo koji predmet, jer ima zglobne kružnice opremljene kandžama.
U našim vodama možete susresti predstavnike drugog podrežja stabljika ljiljana - podredmillericrinid (Millericrinida), koju karakterišu manje veličine, manje razgranate zrake, kao i zaobljena stabljika, koja u dnu nosi kružnice. Od njih valja prije svega spomenuti neke oblike dubokomorskog roda Bathycrinus, koji broje 9 vrsta, raspoređenih na velikim dubinama tropskih i umjerenih voda.
U Tihom oceanu na Komandanskim ostrvima na dubini od 2840 m Pronađen je Bathycrinus žalnatus. Ovaj relativno mali, nekoliko centimetara dugi, krhki ljiljan pričvršćuje se na podlogu s kratkim korijenjem smještenim samo u dnu stabljike. Ostatak stabljike je bez cirr.
Vrlo blizu prethodnoj vrsti Bathycrinus pacificus, koja se nalazi južno od Japana na dubinama od 1650 m. Dimenzije su mu male, kaliks i zrake su blijedo žute boje (Tabela 22).
Veća severnoatlantska vrsta je Bathycrinus carpenteri. Dužina njegove stabljike je 27 cmi ruke - 3 cm. Stabljika se završava s nekoliko prilično hrapavih korijena koji pričvršćuju životinju na supstrat. Pronađeno stolar batikrinus blizu Islanda, Grenlanda, Norveške i Svalbarda na dubinama 1350-2800 m.
Rhizocrinus lofotensis je veoma rasprostranjen u Atlantskom okeanu. Njegov raspon se proteže od Norveške do Biskajskog zaljeva u istočnom dijelu Atlantskog okeana i od Davisovog tjesnaca do Floride u zapadnom dijelu. Mala, graciozna lofoten rhizocrinusnoseći glavu od pet greda (ponekad s 4- i 7 snopa) na stabljici od 7 centimetara, ona takođe ima veliki raspon distribucije na dubinama od 140 do 3 hiljade. m. Pričvršćuje se na podlogu, kao i prethodna vrsta, s tankim, visoko razgranatim korijenjem.
Sl. 132. Morski ljiljani: 1 - Rhizocrinus lofotensis, 2 - Holopus rangii
Nešto drugačiji način vezivanja predstavnika drugih porodica milericrinida. Na primjer, Proisocrinusruberrimus, koji pripada porodici Apiocrinidae, fiksiran je na zemlji jednostavnom proširenom postoljem stabljike. Ovaj ljiljan je upoznat na dubini od 1700. godine m u blizini filipinskih ostrva. Njegova karakteristična karakteristika je iznenađujuće svijetlo grimizno bojanje. Postoji pretpostavka da se ovi ljiljani mogu odrezati i neko vrijeme lebdjeti po podlozi.
Još je osebujniji način vezivanja predstavnika trećeg podredstabljike ljiljana - Cyrtocrinida. Jedina živa vrsta ovog nekada ogromnog podzemlja - Holopus rangi - otkrivena je 1837. u Karipskom moru na dubini od 180 m. Od tada je minirano samo desetak primjeraka. robkoji se nalaze na istom području na dubinama od 10 do 180 m. Taj živi fosil izvana podsjeća na šaku u vitezovoj rukavici (Sl. 132, 2). Stabljika se skraćuje, a pričvršćivanje za podlogu vrši se podnožjem čaše. Nadalje, sve ploče kaliksa, moguće i neke ploče stabljike, kao i prvi i drugi kralješak grede spajaju se zajedno i tvore cijev, čiji se donji kraj širi, hvatajući dio stijene i čvrsto je pričvršćen za nju. Tako su unutrašnji organi i oralni disk ljiljana smješteni unutar čašice u obliku cijevi. Usta se otvaraju na sredini diska i okružuju ih pet velikih trokutastih ploča. Svih deset ruku ljiljana su različitih veličina, s jedne strane veće su nego s druge, pa kada se sagnu u obliku puža, životinja dobiva zakrivljenu stranu. Udarci u ruke, za razliku od drugih ljiljana, okreću se prema unutra, idu jedan iza drugog, tvoreći gotovo neprekidnu cijev uz svaku zraku. Holopus se hrani, poput ostalih ljiljana, planktonskim organizmima, koji se dovode do usta strujom vodenih struja koje formiraju šipkaste cijevi uzrokovane djelovanjem cilia ambulacra.
Holopus je jedan od najmanjih modernih ljiljana. Dužina njegovog najvećeg primjerka jedva doseže 6 cm.
Svih 540 vrsta neskladnih ljiljana pripada jednoj podugovorkomatulid (Comatulida). Komalidi vode slobodan način života, plivaju ili puze, držeći površinu usta uvijek uspravnom. Ako dio komatodelija ustima okrenete prema supstratu, onda on opet brzo zauzima ispravan položaj. Većina komatlija (osim predstavnika) porodica Comasteridae) neprestano se odvajaju od oslonca i plivaju neko vrijeme, graciozno podižući i spuštajući jednu ili drugu zraku. Pojedinci s više staza pri plivanju koriste naizmjenično različite dijelove svojih zraka dok sve ruke ne sudjeluju u pokretu. Komatulidi se kreću oko 5 m u minuti, radeći oko 100 udaraca, ali nikada ne plivaju na velikim velikim daljinama. Njihovo plivanje ima pulsirajući karakter, odnosno plivaju zaustavljanjem, jer se brzo umaraju i odmaraju neko vrijeme. Vjeruje se da ne više od 3 plivajuća komatoda u jednom potezu mali nakon odmora ponovno plivaju dok ne pronađu pogodno mjesto za vezanost. Komati su pričvršćeni na podlogu uz pomoć cirusa, čiji broj, izgled, dužina i priroda vrlo ovise o staništima različitih vrsta ljiljana. Na primjer, komatulidi koji žive na mekim silcima imaju duge, tanke, gotovo ravne kružnice koje mogu pokriti velika prostranstva tla i osigurati dobro sidrenje. Naprotiv, ljiljani koji žive na kamenju opremljeni su kratkim, snažno zakrivljenim kružnicama, čvrsto omotanim oko bilo kakvih čvrstih predmeta. U pokretu većine ljiljana cirkusi ne učestvuju.
Samo je nekoliko komadilija ravnodušno prema svjetlu, poput Tropiometra carinata. Značajan dio njih voli da živi u zasjenjenim mjestima i izbjegava izravnu sunčevu svjetlost.
Ako se blok na koji su vezani ljiljani prebaci na svjetlost, onda se oni prilično brzo prelaze na njegov donji, zasjenjeni dio.
Najveća porodica ovog podgrađa je porodicaanhedonid (Antedonidae) - ukupno 130 vrsta koje pripada 46 rodova. Upoznajte anhedonidi svuda od primorja do 6000 mi prilično su česti izvan tropa. Među njima prevladavaju jedinke sa 10 zraka, dok su jedinke s više snopa vrlo rijetke. Vrlo poznati i prije vrlo opsežni rod Antedon sada uključuje samo 7 europskih vrsta. Sve su ove vrste vrlo blizu jedna drugoj i razlikuju se uglavnom po prirodi zraka, dužini i debljini cirusa i potkošulja.
U Atlantskom okeanu kraj obala Engleske, Irske, Francuske, Portugala, sve do Azori na dubinama od 5 do 450 m može se naći Antedon bifida. Ovaj ljiljan često je pričvršćen svojim kratkim, snažno zakrivljenim kružnicama šipkama košara, spuštenima za hvatanje rakova, a obalna Francuska u velikom broju naseljava se na rizoma i stabljika morske trave. Boja mu izuzetno varira: uz intenzivno ljubičaste jedinke, nalaze se i ružičaste, žute ili narančaste, a ponekad i mrlje. Tanke, fleksibilne zrake mogu biti i do 12.5 cm. Vrlo su krhki i lako se lome dodirom. Kao i mnoge druge vrste, Antedon bifida lako razbija svoje zrake pri najmanjoj iritaciji ili opasnosti. Vrlo je rijetko pronaći primjerak koji bi imao potpunu sigurnost svih 10 ruku, gotovo uvijek jedna ili više zraka su u stanju regeneracije. Regenerativna sposobnost anhedona toliko je velika da ako se razreže na dva dela, svaka polovica se razvije u ceo uzorak, a usmeni disk oduzet od čašice ubrzo se zameni novim, sa ustima, analnim otvorima i vodećim žlebovima. Regeneracija se ne događa samo kada su sve ruke odsečene od ljiljana. U ovom slučaju životinja gubi sposobnost da jede i umire.
Sl. 133. Morski ljiljan bez gleđi Antedon bifida
Prilikom hranjenja anhedon je čvrsto pričvršćen krugovima na podlogu i ispružuje ruke s osovinama raširenim pod pravim uglom u stranu, tvoreći svojevrsnu mrežu. Istraživana je metoda jedenja ovih ljiljana. Gislenom (Gislen T.).
Gislen je opazio u akvarijumu severnoatlantske vrste Antedon petasus. Gladni anhedoni sjedili su raširenih greda, ispravljenih pinnula i previše ispravljenih ambulakralnih nogu. Čim je hrana dospjela u akvarij, cijeli je ljiljan postao aktivan: obično su se otvorili ambulakralni žljebovi, zatvorena usta postala okrugla, noge ambulakle sagnute u brazdu i bacile hranu koja je pala na njih. Čim su čestice hrane i sitni organizmi upali u brazdu, odmah su se počeli omotavati ljepljivom sluzi koju izlučuju žljezdane ćelije brazde i zajedno s njom zahvaljujući gibanju cilija slali su ih duž brazda u usta. Gislen je napomenula da je na anhedonu oralnog diska došlo i do obrnutog pokreta cilija u interambulakrau, koji je bio usmeren na ivicu diska. Taj cilijarski tok ostatke hrane odveo je do ivice diska, odakle su ih bacali i na taj način očistili disk od nečistoće. Ispitivanje hrane pokazalo je da se sastoji od mješavine detritusa, planktona i malih bentoških organizama. Antedon petasus nalazi se uz obalu Norveške, Islanda, Engleske na dubinama od 20-325 m. Za razliku od drugih srodnih vrsta, jaja odlažu direktno u vodu, bez da ih pričvršćuju na igle na rukama, kao što to rade npr. Mediteranski (Antedon mediteranija) i adriatski anhedon (Antedon adriatica). U obje vrste, čija razmnožavanje počinje u proljeće ili ljeto, ovisno o staništu, oplođena jajašca se suspendiraju uz pomoć sluzi iz ženskih pinkula, gdje se nalaze oko 5 dana. Potpuno razvijena ličinka sa pet cilijarnih štapića izleže se iz jaja.
U Atlantskom okeanu često se nalaze predstavnici druge vrste komatodada. Dakle, na blatnom tlu na dubini od oko 50 m kraj obala Engleske živi Leptometra celtica, koja se lako razlikuje po svojoj zelenoj ili plavkastoj boji i vrlo dugim, tankim korijenima. Tako duge kružnice, izdužene duž podloge, daju leptometar sposobnost da žive na mekim, viskoznim tlima bez padanja na njih.
U našim je morima hladna voda veoma česta heliometar (Heliometra glacialis). Ovaj veliki žućkasti deset ljiljana raspoređen je na dubinama od 10 do 1300 m u svim arktičkim morima, sjevernom Atlantskom okeanu, kao i u Japanskom i Okhotskom moru. Uzorci dalekog istoka su vrlo krupni, dužina njihovih zraka može doseći 35 cm, na mjestima formiraju prave gustine na dubinama od 150 do 600 m.
Isti veliki ljiljani, vrlo blizu heliometra sa hladnom vodom, žive na Antarktiku, na primjer Florometra antarctica.
Među antarktičkim ljiljanima postoje vrste koje vode brigu o svom potomstvu. Ljiljani ljubazan Embrioni frixometre razvijaju se u komorama prodora, a stepen razvoja embrija varira za različite vrste. Dakle, u ženki Phrixometra longipinna, komore legla nalaze se duž potkoljenica i u njih su smješteni brojni embriji, koji su svi u istoj razvojnoj fazi. Čim formiraju cilijarne vrpce napuštaju majčino tijelo i plivaju u vodi prije nego što prođu pentakrine pozornica. Suprotno tome, još jedna antarktička vrsta porodice Bathymetridae - viviparous freexometri (Phrixometra nutrix) - embrioni u majčinim vrećicama prolaze kroz sve faze razvoja, uključujući i pentakrin stadij. Na ženkama ove vrste možete vidjeti male pentakrinuspričvršćena stabljikom na vrećice majčinog legla. Mlade napuštaju majčinski organizam u potpunosti formirane male komatulidkoi.
Tabela 17. Savremene iglokožice. Morski ljiljan: 1 - Metacrinus nobilis. Holothuria: 3 - Cucumaria japonica, 4 - trohostoma arcticum. Zvjezdane ribe: 2 - Ceramaster patagonicus, 7 - Asterias forbesi. Morske ježice: 5 - Rotula orbiculus, 9 - Stylocidaris affinis. Ofiura: 6 - karik Gorgonocephalus, 8 - ophiura sarsi
Tabela 17. Savremene iglokožice. Morski ljiljan: 1 - Metacrinus nobilis. Holothuria: 3 - Cucumaria japonica, 4 - trohostoma arcticum. Zvjezdane ribe: 2 - Ceramaster patagonicus, 7 - Asterias forbesi. Morske ježice: 5 - Rotula orbiculus, 9 - Stylocidaris affinis. Ofiura: 6 - karik Gorgonocephalus, 8 - ophiura sarsi
Gestacija maloljetnika dovodi do razvoja seksualnog dimorfizma. Predstavnici porodica Izometridae koje žive u antarktičkim vodama, seksualne pinate ženki koje nose maloljetnice se šire u obliku luka, dok kod mužjaka ostaju normalne. Po ovim znakovima odmah možete razlikovati spol, na primjer, vrste kao što je Isometra vivipara. U velikim svodovastim živopisnim pinulama izometri jaja bogata žumanjkom razvijaju se sve dok ličinka ne formira cilijarne kanale. Tada ličinka napušta komoru razmnožavanja, ali razdoblje njenog plivanja je izuzetno kratko: smješta se odmah u cirkus odrasle osobe, gdje prolazi sljedeći, pentakrin stadij razvoja.
U vezi s brigom o potomstvu, broj proizvedenih jaja se naglo smanjuje, pa se kod antarktičke vrste Notocrinus virilis u vrećicama s leglom mogu naći samo dva ili tri embrija u jednoj fazi razvoja. Torbe za raspad takvog oblika imaju oblik džepa koji se uklapa u podnožje udaraca. Jajašca uđu u njih već oplođena razbijajući zid između jajnika i kestena izmoljenja, međutim metoda gnojidbe jajašca još uvijek nije jasna.
Predstavnici drugih porodica roda životinja također pokazuju sličnu brigu o potomstvu, ali ovdje želimo obratiti pažnju samo na vrste koje su sa stanovišta njihove biologije ili rasprostranjenosti najzanimljivije.
Ljiljani su po izgledu izuzetno atraktivni. porodica Comasteridae. Ova velika porodica ima oko 100 vrsta koje pripadaju 19 rodova. Među njima prevladavaju višesatni oblici sa oružjem do 20-25 cmživi u obalnim vodama tropa. Njihova mrljasta ili svijetla boja povećava sličnost ovih životinja s cvijećem (tab. 18-19). Predstavnici ove porodice razlikuju se od ostalih slobodnih živaca po tome što su njihova usta prebačena na rub diska, a anus zauzima centralni položaj. Njihova druga karakteristika su osebujni udarci u usta. Dugi su, sastoje se od mnogobrojnih kratkih, bočno komprimiranih segmenata, na čijoj se gornjoj strani nalaze zubi koji krajevima daju izgled nokta. Ovo je očito uređaj za hvatanje ili čak rezanje malih predmeta, ali postoji vrlo malo zapažanja o uporabi. Ghislen je to predložio komasteridi zahvaljujući takvim pinkulama imaju dodatni način hranjenja. Oni koriste ne samo hranu koja pasivno ulazi u usta kroz svoje brazde, već, za razliku od drugih komatodelija, može aktivno uhvatiti male životinje nazubljenim pinnulama i prenijeti ih u vodeće žljebove. Ova pretpostavka u skladu je i s činjenicom da je ambulakralni sistem u komasteridima nešto smanjen, a crijeva su nekoliko puta duža nego u ostalim bez matičnih ljiljana.
Tabela 18. Ehinoderme plitkih voda tropskog podmorja. Morski ljiljan: 1 - Gomatella stelligera, 2 - Pterometra pulcherrima. Holothuria: 4 - Brandtothuria arenicola, 7 - Stichopus chloronotus, 10 - Ludwigothuria atra. Morske zvijezde: 5 - Linckia laevigata, 11 - Oreaster nodosus. Morski ježci: 6 - Heterocentrotus mammillatus, 8 - Colobocentrotus atratus. Ofiuri: 3 - Ophiotrix coerulea, 9 - Ophiomastix annulosa
Tabela 18. Ehinoderme plitkih voda tropskog podmorja. Morski ljiljan: 1 - Gomatella stelligera, 2 - Pterometra pulcherrima. Holothuria: 4 - Brandtothuria arenicola, 7 - Stichopus chloronotus, 10 - Ludwigothuria atra. Morske zvijezde: 5 - Linckia laevigata, 11 - Oreaster nodosus. Morski ježci: 6 - Heterocentrotus mammillatus, 8 - Colobocentrotus atratus. Ofiuri: 3 - Ophiotrix coerulea, 9 - Ophiomastix annulosa
Često se među komasteridima nalaze ljiljani različitih dužina ruku. Takve su ruke podijeljene na prednje (zarobljene) i stražnje (kratke), koje nose reproduktivne proizvode. Slični ljiljani, poput Comatula pectinata, čvrsto se pričvršćuju na dno i izdvajaju dugačke hvataljke s dobro razvijenim ambularalnim žljebovima u obliku ventilatora okomito na tok.
Sl. 134. Morski ljiljan Comatula pectinata (pogled s aboralne strane)
Comasteride se vrlo rijetko viđa kako pluta, to su spore životinje. Njihov život je promatrao Clark (Clark, H.) u Torres tjesnacu. Primijetio je da kad komasteri padaju sa supstrata, puze polako i snažno ispružujući neke ruke i hvatajući prikladan predmet vrhovima nogu, ističući ljepljivu tajnu.Zatim se kukastim rukama stisne i ljiljan se podiže, istodobno gurajući sa podloge suprotnim rukama. To puzanje može se nastaviti satima brzinom od 40 m na sat, dok ljiljan ne nađe povoljno mjesto za vezanost. Ako ljiljan ima zrake različite dužine, što se također opaža kod tropske Comatula purpurea, onda se duže ruke pružaju za istezanje i pričvršćivanje na objekt, a kratke - za odvlačenje od supstrata prilikom povlačenja tijela -
Obično se većina komasterida pričvrsti na tlo pomoću cirr, ali kod nekih vrsta koje žive na koraljnom pesku, cirr se smanjuje, središnji konus čaše pretvara se u ravni pentagon koji leži gotovo u istoj ravnini sa zrakama. Ljiljani, kao što je, na primjer, Comatula rotolaria, raspoređeni na koralnim grebenima u indo-malajanskom arhipelagu, jednostavno leže na pijesku.
Potpuno smanjenje cirr može se primijetiti u 190-zraka Comathina schlegelli, koja živi u blizini Filipinskih ostrva.
Broj zraka u višestrukim komasteridima može varirati u različitim primjerima iste vrste. Lebdena Comatella stelligera (Tabela 18), koja je prilično česta na primorju Indo-Malajskog arhipelaga, ima od 12 do 43 zraka.
Primjetno je da je u nekim tropskim komasteridima pometanje proizvoda za seks povezano s fazama Mjeseca. Uočeno je da žive u primorju južnog Japana japanski komandus (Comanthus japonicus) odlaže jaja jednom godišnje u prvoj polovini oktobra, kada je mesec u prvoj ili poslednjoj četvrtini. Seksualni proizvodi se uvijek peru uveče, mužjaci su prvi koji oslobađaju spermu što stimulira ženke na odlaganje jaja. Jaja se iznose kidanjem najtanjih uzdignutih mesta potresa, a sve zrake višeglavog ljiljana istovremeno oslobađaju proizvode za seks. Oplodna jajašca zatvorena su u školjku, često opremljena raznim šiljcima, iglicama itd. U ovoj se membrani jajašca razvijaju do larvalnog stadija, opremljena cilijarnim žilama.
Lijepo obojene prekrasne ljiljanice koje žive u tropima mogu se naći i među ostalim porodicama nekorelizovanih ljiljana. Amphimetra discoidea je vrlo lijepa, rasprostranjena od Japana do Australije na dubinama od 5-35 m. Ovaj predstavnik velikog porodica Himerometridae, koja broji oko 50 vrsta, ima 10 izuzetno pravilno raspoređenih velikih zraka obojenih u smeđe-žutim tonovima, a Stephanometra spicata (Tabela 19) iz porodice Marimetridae ima 20 zraka obojenih u crveno-žutim tonovima.