Među postojećim živim bićima ptice i sisari su homootermalni (s izuzetkom samo golih krtica). Pored toga, 15. maja 2015. godine otkrivena je prva potpuno toplokrvna riba koju su otkrili naučnici iz Nacionalne uprave za okean i atmosferu Sjedinjenih Država. Pitanje da li pterosauri i dinosaurusi pripadaju toplokrvnim životinjama je također diskutabilno, iako se u posljednje vrijeme istraživači sve češće skloni toplokrvnosti, a već se raspravlja o tome koja je vrsta bila toplokrvna, a koja ne. Ne postoji ni konačna jasnoća kakvom su endotermijom dinosaurusi posjedovali, ali dostupni podaci omogućuju nam zaključak da su veliki dinosauri imali barem inercijalnu homoiotermiju.

Danas većina istraživača vjeruje da su dinosauri u svom metaboličkom režimu zauzeli ne samo međuprostorni položaj između "toplokrvnih" i "hladnokrvnih" životinja, nego su se u osnovi razlikovali od obojice. Promatranja velikih modernih gmizavaca pokazala su da ako životinja ima smanjenu tjelesnu veličinu veću od 1 m (naime, skoro svi dinosaurusi su bili takvi), tada je u ravnomjernoj i toploj (suptropskoj) klimi s malim fluktuacijama dnevne temperature sasvim sposobna održavati konstantnu tjelesnu temperaturu iznad 30 ° C: toplotni kapacitet vode (od koje se tijelo sastoji od 85%) je dovoljno velik da se jednostavno nema vremena ohladiti preko noći. Glavno je da se ova visoka tjelesna temperatura osigurava isključivo toplinom izvana, bez ikakvog sudjelovanja u vlastitom metabolizmu (za što sisari moraju potrošiti 90% hrane koju konzumiraju). Dakle, životinja životinjskih veličina tipičnih za većinu dinosaura može dostići isti stepen kontrole temperature kao sisavci, održavajući tipično brzinu metabolizma gmazova, ovaj fenomen J. Hotton (1980) nazvao inercijalnom homeotermijom. Očigledno je da je upravo inercijalna homoyotermija (u kombinaciji s dvonožnošću) učinila dinosauruse kraljevima mezozojske prirode.

U novom istraživanju kanadski i brazilski naučnici možda su našli trag u ovoj evolutivnoj misteriji. Tim koji predvodi Glenn Tattersall sa Univerziteta Brock utvrdio je da je argentinski crno-bijeli tagu (Salvator merianae) ima sezonsku toplokrvnost. Ovaj gušter, dugačak i do 150 centimetara, živi u većem dijelu Južne Amerike i dobro je poznat biolozima. Već veći dio godine, kao i mnogi drugi gmazovi, tege se danju kupaju na suncu, a noću se kriju u rupama i hlade. Međutim, naučnici koji koriste senzore i toplotne komore otkrili su da se u sezoni uzgoja, od septembra do decembra, u jutarnjim satima dišu i brzina otkucaja životinje, a njihova temperatura povećava i postaje viša od temperature u rupi za deset stepeni Celzijusa. Naučnici vjeruju da su južnoamerički gušteri posredna veza hladnokrvnih i toplokrvnih životinja. Povećanje tjelesne temperature tijekom sezone uzgoja povećava njihovu aktivnost pri traženju partnera, ubrzava razvoj jaja i omogućava vam da više vodite brigu o potomstvu. Uz to, na primjer, kožna kornjača zbog rada mišića, izolacijskog sloja masti i velikih veličina, održava tjelesnu temperaturu veću od temperature okolne vode. Veliki gušteri monitora takođe se zagrijavaju za vrijeme lova ili aktivnog kretanja. Velike zmije poput pitona i boe mogu povećati tjelesnu temperaturu uvijanjem u prsten i stiskom mišića, to se koristi za zagrijavanje i izbacivanje jaja.

Vrste homeotermije

Razlikovati istinito i inercijalna homeothermy.

• Prava homeotermija nastaje kada živo biće ima dovoljnu razinu metabolizma za održavanje konstantne tjelesne temperature uslijed neovisne proizvodnje energije iz konzumirane hrane. Moderne ptice i sisari su istinska homeotermička stvorenja. Osim dovoljnih energetskih mogućnosti, imaju i razne mehanizme dizajnirane za zadržavanje topline (perje, vunu, potkožni sloj masnog tkiva) i zaštitu od pregrijavanja pri visokim temperaturama okoline (znojenje). Nedostatak ovog mehanizma je u tome što je za održavanje tjelesne temperature potrebno puno energije, pa je stoga i potreba za hranom veća nego u bilo kojem drugom slučaju.
• Inercijalna homoyotermija - ovo je održavanje konstantne telesne temperature zbog velike veličine i velike tjelesne težine, kao i specifičnog ponašanja (na primjer, sunčajte se na suncu, hladi u vodi). Učinkovitost mehanizma inercijalne endotermije prvenstveno ovisi o omjeru toplinskog kapaciteta (pojednostavljeno - masa) i prosječnog toplinskog toka kroz površinu tijela (pojednostavljeno - područje tijela), pa se ovaj mehanizam može jasno primijetiti samo kod velikih vrsta. Inercijalno homoiotermalno stvorenje se tijekom razdoblja porasta temperature polako zagrijava, a tijekom razdoblja hlađenja polako hladi, to jest zbog velikog toplotnog kapaciteta, izgladnjuju se fluktuacije tjelesne temperature. Nedostatak inercijalne homoyotermije je što je ona moguća samo uz određenu vrstu klime - kada prosječna temperatura okoline odgovara željenoj tjelesnoj temperaturi i nema dugih razdoblja jakog hlađenja ili zagrijavanja. Od prednosti treba istaknuti malu potrebu za hranom s prilično visokom razinom aktivnosti. Karakterističan primjer inercijalne homeotermije je krokodil. Koža krokodila prekrivena je pravokutnim rožnatim štitnicima koji su raspoređeni u pravilnim redovima na leđima i trbuhu, ispod njih se razvijaju dorzalni i rjeđe u trbušnom dijelu osteoderme, tvoreći karapa. Tokom dana, osteoderme akumuliraju toplinu koja dolazi sa sunčevom svjetlošću. Zbog toga tjelesna temperatura velikog krokodila tokom dana može varirati u roku od samo jednog ili dva stepena. Uporedo s krokodilima, u najvećim kopnenim i morskim kornjačama, kao i kod guštera Komodo, velikih pitona i bosa mogu se primijetiti stanje bliske inercijalnoj homeotermiji.

Homoyotermalne životinje

Homeotermične životinje (toplokrvni organizmi) su životinje čija je temperatura manje ili više konstantna i u pravilu ne ovisi o temperaturi okoline. Tu spadaju sisari i ptice, kod kojih je konstantnost temperature povezana s većom brzinom metabolizma u usporedbi s poikilotermnim organizmima. Pored toga, imaju toplotni izolacioni sloj (perje, krzno, mast). Njihova temperatura je relativno visoka: kod sisara iznosi 36–37 ° C, a kod ptica u mirovanju do 40–41 ° S.

POYKILOTERM ŽIVOTINJE - [c. poikilos raznolika, raznolika + termička toplina, toplina] - hladnokrvne životinje, životinje s nestabilnom tjelesnom temperaturom koja varira ovisno o temperaturi okoline, to uključuju sve beskralježnjake, kao i ribe, vodozemce, gmizavce i pojedine sisare (usp. homoiotermne životinje )

Tokom evolucije, homoyotermalne životinje razvile su sposobnost da se brane od hladnoće (migracije, hibernacija, krzno itd.).

Već znamo da homeotermne životinje mogu održavati tjelesnu temperaturu u mnogo širem temperaturnom rasponu od poikilotermičkih životinja (vidi Sliku 3), međutim, obje umiru na približno istim, ekstremno visokim ili pretjerano niskim temperaturama (u prvom slučaju od zgrušavanja proteina, tzv. i u drugom - zbog smrzavanja unutarćelijske vode s stvaranjem kristala leda). Ali dok se to nije dogodilo, sve dok temperatura nije dostigla kritične vrijednosti, tijelo se bori da održi na normalnom ili barem blizu normalne razine. Prirodno, ovo je u potpunosti karakteristično za homeotermičke organizme sa termoregulacijom, koji mogu ojačati ili oslabiti i proizvodnju topline i prijenos topline, ovisno o uvjetima. Prijenos topline je čisto fiziološki proces, odvija se na nivou organa i organizma, a proizvodnja topline temelji se na fiziološkim, kemijskim i molekularnim mehanizmima. Prije svega, to je zimica, hladno drhtanje, tj. Male kontrakcije koštanih mišića s malim koeficijentom učinkovitosti i povećanom proizvodnjom topline. Tijelo se uključuje ovaj mehanizam automatski, refleksno. Njegov efekat može se pojačati aktivnom dobrovoljnom mišićnom aktivnošću, koja takođe pojačava stvaranje topline. Nije slučajno da se, kako bi održali toplo, pribegavamo kretanju.

Tjelesna temperatura. Homotermne životinje ne osiguravaju se samo toplinom zbog vlastite proizvodnje topline, već su sposobne i aktivno regulirati njenu proizvodnju i potrošnju. Zbog toga ih karakteriše visoka i prilično stabilna tjelesna temperatura. U ptica je najdublja tjelesna temperatura obično oko 41 ° C, s fluktuacijama u različitim vrstama od 38 do 43,5 ° C (podaci za 400 vvd). U uvjetima potpunog mirovanja (glavni metabolizam) ove se razlike donekle izglađuju, u rasponu od 39,5 do 43,0 ° S. Na razini pojedinog organizma tjelesna temperatura pokazuje visok stupanj stabilnosti: raspon njegovih dnevnih promjena obično ne prelazi 2-4 ° C, a ta fluktuacija nije povezana s temperaturom zraka, već odražava rtm metabolizma. Čak i kod arktičkih i antarktičkih vrsta, na sobnoj temperaturi do 20–50 ° C, telesna temperatura varira unutar istih 2–4 ° C.

Procesi prilagodbe kod životinja s obzirom na temperaturu doveli su do pojave poikilotermičkih i homoiotermalnih životinja. Ogromna većina životinja su usamljenici, to jest, temperatura vlastitih tijela se mijenja s promjenom temperature okoline: vodozemci, gmizavci, insekti itd. Mnogo manji udio životinja je homoiotermičnih, to jest imaju stalnu tjelesnu temperaturu, neovisnu o temperaturi spoljašnje okruženje: sisari (uključujući ljude) koji imaju telesnu temperaturu od 36–37 ° C, i ptice sa telesnom temperaturom od 40 ° S.

Fiziološka prilagodba homeotermičke životinje hladnoći.

Ali samo stvarne „toplokrvne“ homeotermne životinje - ptice i sisari - mogu održavati konstantnu visoku telesnu temperaturu sa značajnim promenama temperature okoline. Imaju savršene živčane i hormonalne mehanizme aktivne regulacije topline, koji uključuju ne samo sredstva efikasne regulacije prenosa topline (kroz promjene perifernog protoka krvi, disanja, znojenja i toplotnog provođenja kose), već i promjene intenziteta oksidativnih procesa i proizvodnje topline unutar tijela. Zbog toga temperatura unutrašnjih dijelova tijela u značajnoj mjeri ne ovisi o temperaturi okoliša. Stoga se ptice i sisari nazivaju i endotermički organizmi. U nekim od njih mehanizmi termoregulacije dostižu veliku snagu. Dakle, polarna lisica, polarna sova i bijela guska lako podnose jaku hladnoću bez pada tjelesne temperature i istovremeno održavaju razliku u tjelesnoj i okolišnoj temperaturi od 100 ili više stepeni. Zbog debljine potkožnog masnog tkiva i osobina periferne cirkulacije krvi, mnoge nožice i kitovi izvrsno su prilagođeni za dug boravak u ledenoj vodi.

Dakle, adaptivne promjene u prijenosu topline kod homeotermičkih životinja mogu biti usmjerene ne samo na održavanje visoke razine metabolizma kao u većine ptica i sisara, već i na postavljanje niskog nivoa metabolizma u uvjetima koji prijete trošenju energetskih rezervi. Ova mogućnost prebacivanja vrsta regulacije prijenosa topline značajno proširuje ekološke mogućnosti temeljene na homoyotermiji.

Aktivni život na temperaturama ispod nule može voditi samo homoyotermalne životinje. Poikilotermalni iako podnose temperature znatno ispod nule, ali istovremeno gube pokretljivost. Temperatura reda od +40 ° C, tj. Čak i niža od temperature zgrušavanja proteina, ekstremna je za većinu životinja.

U slučaju hladne auslimacije - pojedinačne fiziološke prilagodbe homeotermičkih životinja na hladnoću - nakon hitne reakcije na hlađenje dolazi do postupnog preraspodjele između funkcija proizvodnje topline i toplinske izolacije tijela (sl. 4.11). Toplinska izolacija se poboljšava, a u strukturi proizvodnje topline doprinosi različitih biokemijskih mehanizama mijenja se prema prevladavanju slobodne oksidacije energetskih supstrata. Zbog toga se tjelesna temperatura životinje normalizuje, a energetski troškovi održavanja toplinske ravnoteže smanjuju.

Kod homoiotermalnih životinja karakteristično je bitno drugačije prilagođavanje temperaturnom faktoru. Njihove temperaturne prilagodbe povezane su s aktivnim održavanjem stalne unutarnje temperature i temelje se na visokom nivou metabolizma i djelotvornoj regulatornoj funkciji središnjeg živčanog sustava. Kompleks morfofizioloških mehanizama za održavanje toplotne homeostaze tijela je specifično svojstvo homeotermičkih životinja.

Ako se poikilotermički ukrućuju, zimska i ljetna hibernacija svojstvene su homoiotermalnim životinjama, čiji se fiziološki i molekularni mehanizmi razlikuju od omamljenosti. Njihove vanjske manifestacije su iste: pad tjelesne temperature gotovo do temperature okoline (samo tijekom zimske hibernacije, tijekom ljetne hibernacije nije) i brzine metabolizma (10-15 puta), pomak u reakciji unutarnjeg okruženja tijela na alkalnu stranu, smanjenje ekscitabilnosti respiratornog centra i smanjenje disanja na 1 nadahnuće za 2,5 minuta, otkucaji srca naglo padaju (na primjer, kod slepih miševa od 420 do 16 otkucaja / min). Razlog za to je porast tona parasimpatičkog živčanog sustava i smanjenje simpatičke ekscitabilnosti. Najvažnije je da se tijekom hibernacije sistem termoregulacije isključuje. Razlozi za to su smanjenje aktivnosti štitne žlijezde i smanjenje sadržaja hormona štitnjače u krvi. Homoyotermne životinje postaju poikilotermne.

Ptice i sisari sposobni su održavati prilično konstantnu tjelesnu temperaturu, bez obzira na temperaturu okoline. Te se životinje nazivaju homokotermalne (od grčke. Homoyotermalne životinje relativno malo ovise o vanjskim izvorima topline. Zbog visokog razmjera stvaraju dovoljnu količinu topline koja se može skladištiti. Budući da ove životinje postoje zbog unutrašnjih izvora topline, sad se često nazivaju i endotermnim .

Sve gore navedeno odnosi se na takozvanu duboku tjelesnu temperaturu, koja karakterizira termičko stanje termostatski kontrolirane „jezgre“ tijela. Kod svih homootermalnih životinja vanjski slojevi tijela (integritet, dio mišića itd.) Tvore manje ili više izraženu "školjku", čija temperatura varira u širokoj mjeri. Dakle, stabilna temperatura karakterizira samo područje lokalizacije važnih unutrašnjih organa i procesa. Površinska tkiva podnose izraženija kolebanja temperature.Ego može biti koristan za tijelo, jer se u takvoj situaciji gradijent temperature na granici tijela i okoline smanjuje, što omogućava održavanje toplinske homeostaze "jezgre" tijela sa manjim troškovima energije.

Oslobađanje energije u obliku topline prati funkcionalno opterećenje svih organa i tkiva (tablica 4.2.) I karakteristično je za sve žive organizme. Specifičnost homeotermičnih životinja je da promjena u proizvodnji topline kao reakcija na promjenljivu temperaturu u njima predstavlja posebnu reakciju tijela koja ne utječe na razinu funkcioniranja osnovnih fizioloških sustava.

HOMEOSTASIZA OTROVA Mogućnost da krajolik zadrži u svojim osnovnim karakteristikama svoju strukturu i prirodu veza između elemenata i pored vanjskih utjecaja. HOME-TERMALNI ŽIVOTINJE [od c. Iotoyuz je sličan, identičan i (Yeghts - toplota], toplokrvne životinje - životinje čija se telesna temperatura održava konstantnom bez obzira na temperaturu okoline zbog energije oslobođene tokom metabolizma (ptice i sisari).

Učinak temperature okoline. Bitan u razvoju i vitalnoj aktivnosti tkiva, organa i tijela u cjelini je stalnost tjelesne temperature (homootermalnih) životinja. Homootermalne životinje odlikuju se evolucijski razvijenom sposobnošću da mijenjaju količinu prijenosa topline (fizičku termoregulaciju) reguliranjem cirkulacije krvi u površinskim tkivima i isparavanjem vlage iz tijela, kao i promjenom stvaranja topline (kemijske termoregulacije) uz održavanje konstantne temperature tkiva i cijelog tijela. Relativna konstantnost tjelesne temperature domaćih životinja podržana je složenom, neurohumoralnom regulacijom procesa topline i prijenosa topline. Kada se u tijelu hladi, metabolički procesi se intenziviraju i povećava se stvaranje topline, a prijenos topline smanjuje se, ako se zagrijava, naprotiv, smanjuje se proizvodnja topline, a povećava se i prijenos topline.

Razlike u temperaturnom pragu iznad kojega je poremećeno normalno funkcioniranje aparata za kretanje sperme, posebno izražene pri uspoređivanju spermija iz poikilotermičkih i homoiotermalnih životinja, mogu se objasniti na različite načine (Holwill, 1969). Prvo, različiti organizmi mogu imati varijacije u strukturi enzima, broju i vrsti veza koje su oštećene toplinskom denaturacijom njegovih molekula. Drugo, enzim u ispitivanoj životinjskoj vrsti može biti identičan, a razlike u temperaturnim granicama pri kojima se opaža njegova denaturacija vjerojatno nastaju zbog različitosti okolišnih uvjeta (pH, koncentracija iona itd.).

Zrak kao životno okruženje ima određene značajke: koje vode opće evolucijske staze stanovnika ovog okruženja. Dakle, visok udio kisika (oko 21% u atmosferskom zraku, nešto manje u zraku koji ispunjava dišni sistem životinja) određuje mogućnost formiranja visokog nivoa energetskog metabolizma. Nije slučajno da su se upravo u tom okruženju pojavile homootermalne životinje, okarakterizirane visokom energijom tijela, visokim stupnjem autonomije od vanjskih utjecaja i velikom biološkom aktivnošću u ekosustavima. S druge strane, atmosferski zrak karakteriše niska i promjenljiva vlažnost. Ta je okolnost velikim dijelom ograničavala mogućnosti razvoja zračnog okoliša, a među stanovnicima je bila vođena evolucijom osnovnih svojstava sustava metabolizma vode i soli i strukture dišnog sustava.

Druga važna ekološka prednost za stanovnike živih organizama je njihova zaštita od izravnog utjecaja faktora okoliša. Unutar domaćina oni se praktički ne susreću s opasnošću od isušivanja, oštrim fluktuacijama temperature, značajnim promjenama soli i osmotskog režima itd. Dakle, u posebno stabilnim uvjetima postoje unutarnji stanovnici homoiotermnih životinja. Fluktucije u uvjetima okoline utječu na unutarnje parazite i simbionte samo posredno, kroz organizam domaćina.

Čovjek kao vrsta, u osnovi različit od svih prethodnih vrsta, nastao je u procesu evolucije pod utjecajem zakona zajedničkih svih živih bića kao rezultat temeljnog genetski fiksiranog otkrića u procesu evolucije organizama biosfere. Ovakva kardinalna otkrića, koja su dovela do pojave potpuno novih vrsta, dogodila su se prije pojave čovjeka. Dakle, postojali su višećelijski organizmi, kralješnjaci, homeotermne životinje sa konstantnom tjelesnom temperaturom.

Navedeni primjeri daleko su od iscrpljivanja svih oblika adaptivnog ponašanja. Ovo bi trebalo uključivati ​​sposobnost mnogih ptica i sisara da aktivno grade gnijezda, rupe i druga skloništa uz povoljnu mikroklimu, upotrebu poza koje štede potrošnju energije, sezonske pokrete, prilagodljivu prirodu svakodnevnih aktivnosti itd. Cijeli kompleks adaptivnih reakcija u ponašanju, smanjujući intenzitet razmjene energije, proširuje ekološke mogućnosti homeotermičkih životinja.

Asimilirana energija, umanjena za energiju sadržanu u izlučivanju iz tijela (izmet, mokraća, itd.) Je metabolizirana energija. Dio je dodjeljuje se u obliku teshe u procesu varenja hrane i dispergira se ili se koristi za termoregulaciju. Preostala energija deli se na energiju postojanja, koju odmah troše najobičniji oblici života (u suštini to je i „trošak na disanje“), i proizvodnu energiju, koja se akumulira (bar privremeno) u masi rastućih tkiva, energetskih rezervi i seksualnih proizvoda (riža 3.1). Energija postojanja sastoji se od troškova osnovnih životnih procesa (bazalnog metabolizma ili bazalnog metabolizma) i energije potrošene na različite oblike aktivnosti. Kod homootermalnih životinja tome se dodaje i utrošak energije na termoregulaciju. Svi ti troškovi energije završavaju se rasipanjem energije u obliku topline - opet zbog činjenice da nijedna funkcija ne radi s efikasnošću od 100%. Energija akumulirana u tkivima tijela heterotrofa predstavlja sekundarnu proizvodnju ekosustava, koja potrošači višeg reda mogu koristiti kao hranu.

Prednosti homeotermije

Toplokrvne životinje u pravilu ne padaju u hibernaciju, osim nekoliko izuzetaka, i mogu biti aktivne tokom cijele godine, jedu, kreću se i štite od predatora.

Iako toplokrvne životinje moraju konzumirati mnogo hrane da bi ostale aktivne, imaju energiju i sredstva da dominiraju svim prirodnim područjima, čak i na hladnom Antarktiku ili visokim planinskim predjelima. Također mogu putovati brže i veće udaljenosti od hladnokrvnih životinja.

Nedostaci homeotermije

Budući da tjelesna temperatura toplokrvnih životinja ostaje stabilna, idealni su domaćini za mnoge parazite, poput crva ili mikroorganizama, uključujući bakterije i viruse, od kojih mnogi mogu uzrokovati smrtne bolesti.

Budući da homootermalne životinje oslobađaju vlastitu toplinu, važan faktor je omjer mase i površine tijela. Velika tjelesna masa proizvodi više topline, a velika tjelesna površina koristi se za hlađenje ljeti ili u vrelijem staništu, na primjer, ogromne uši slonova. Stoga toplokrvne životinje ne mogu biti toliko male kao hladnokrvni insekti.